Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 17)
18.2.1. Влияние температуры на рост и распространение растений
Температура может быть фактором, лимитирующим рост и развитие растений, так как влияет на скорость деления клеток, интенсивность клеточного метаболизма и фотосинтез. От температуры зависят темновые реакции фотосинтеза, а они в свою очередь контролируют различные метаболические пути, описанные в гл. 9. Интенсивность фотосинтеза и накопление достаточных количеств питательных веществ, необходимых для завершения полного жизненного цикла, — таковы факторы, определяющие географическое распространение растений.
18.2.2. Адаптация растений к низким температурам
Растительный мир северных областей умеренной зоны и тундры демонстрирует множество приспособлений, позволяющих максимально использовать преимущества теплого периода во время короткого лета. Единственные растения здесь — это мхи, лишайники, некоторые травы и быстро растущие однолетники. Растения высоких северных или южных широт подвергаются длительному воздействию таких неблагоприятных условий, как слабая освещенность, низкие температуры и мерзлая почва. Выживание в этих условиях обеспечивается множеством разнообразных анатомических, физиологических и поведенческих приспособлений, связанных с определенными стадиями жизненного цикла. Например, большинство многолетних деревянистых растений в умеренных поясах относятся к листопадным. Сбрасывание листвы (под действием регулятора роста — абсцизовой кислоты) предотвращает потерю воды в результате испарения через устьица в те периоды, когда из-за низких температур ограничено поглощение влаги из почвы (разд. 15.2.8). Опадение листьев помогает также избежать повреждения снегом и ветром в то время, когда фотосинтез все равно был бы резко снижен из-за слабой освещенности, низких температур и недостатка воды и солей. В течение этих периодов зоны будущего роста — почки — бывают прикрыты почечными чешуйками, а их метаболическая активность подавлена присутствием регулятора роста дормина. Такое название этот регулятор получил за свое действие, но недавно было показано, что он представляет собой абсцизовую кислоту.
В более северных широтах среди деревянистых растений преобладают хвойные. Они имеют игольчатые листья, благодаря чему уменьшается количество снега, который может скапливаться на них зимой. Кроме того, эти листья покрыты толстой кутикулой, уменьшающей потерю влаги летом. Разнообразные виды однолетних растений имеют короткие периоды роста и переносят зиму, образуя холодостойкие семена или подземные органы. Низшие растения переносят холодный период, образуя устойчивые споры, которые могут сохранять жизнеспособность сотни лет, как можно видеть на примере спор, найденных в Сибири, которые после их извлечения из вечной мерзлоты нормально проросли.
Многие растения нуждаются в воздействии низких температур, чтобы выйти из состояния покоя и подвергнуться яровизации. Например, почки сирени развиваются быстрее после выдерживания при низкой температуре, чем при высокой. Другие примеры влияния низкой температуры на рост растений описаны в гл. 15 и разд. 21.6.
18.2.3. Адаптация растений к высоким температурам
Во многих регионах мира высокие температуры воздуха сочетаются с недостатком воды, и адаптации, наблюдаемые здесь у растений, часто бывают связаны, с одной стороны, со способностью переносить засуху, а с другой — с необходимостью испарять воду для охлаждения.
Растения не могут избегать высоких температур, перемещаясь в затененные места, и для предотвращения перегрева у них выработались морфологические и физиологические приспособления. Нагревающему воздействию солнечных лучей подвергаются наземные части растения, а наибольшей поверхностью обладают листья. Листья отличаются малой толщиной и большим отношением площади к объему, что облегчает газообмен и поглощение света. Такое строение лучше всего предотвращает повреждение от перегрева. С другой стороны, тонкий лист обладает относительно небольшой теплоемкостью и поэтому принимает температуру окружающей среды (явление, известное как гетеротермия). Связанную с этим опасность перегрева у растений жарких стран уменьшает образование глянцевой кутикулы, выделяемой эпидермисом. Кутикула отражает значительную часть падающего на нее света, препятствуя таким образом поглощению тепла и перегреванию. Большая площадь поверхности содержит многочисленные устьица, через которые осуществляется транспирация. В жаркую сухую погоду растение может терять за счет транспирации до 0,5 кг воды на 1 м2 за 1 ч, что соответствует потере приблизительно 350 Вт тепловой энергии на 1 м2 и составляет почти половину общего количества энергии, поглощаемой растением. Благодаря этим механизмам растения способны в значительной степени регулировать свою температуру. Эта способность тесно связана с относительной влажностью воздуха.
В жаркие солнечные дни у многих растений, подвергающихся опасности перегрева, наблюдается явление "фотосинтетического кризиса". Предполагают, что оно вызвано временным прекращением метаболической активности вследствие изменения структуры ферментов или закрытия устьиц в результате накопления СО2 в палисадных клетках. Возможно, однако, что причина закрытия устьиц — просто отсутствие воды в листьях. Обычной реакцией на высокую температуру и недостаток влаги бывает увядание. Дисбаланс между скоростями транспирации и поглощения воды приводит к потере тургора в таких частях растений, как паренхима, где клетки не имеют утолщенных клеточных стенок. Адаптивное значение этого явления состоит в уменьшении поверхности листа, подверженной прямому действию света, благодаря чему предотвращается перегрев. У растений, растущих в теплицах, увядание может происходить под действием слишком высокой температуры, которая создается в листьях, несмотря на достаточное снабжение водой. При снижении температуры растения начинают очень быстро оправляться даже после сильного ожога.
Растения, приспособленные к засушливым условиям, называются ксерофитами. Они обладают множеством разнообразных адаптаций, позволяющих им выживать (разд. 19.3.2). В большинстве случаев эти адаптации связаны с характерными игловидными листьями, позволяющими им максимально рассеивать тепло. Механизмы устойчивости к высоким температурам имеют в основном физиологическую природу.
18.2.4. Влияние температуры на рост и распространение животных
Температура влияет на метаболическую активность животных и растений, воздействуя главным образом на ферменты и подвижность атомов и молекул. Это непосредственно сказывается на скорости роста животных (гл. 21). Кроме того, температура может определять географическое распространение и экологию животных через свое влияние на растения — первичных продуцентов в пищевых цепях. Границы обитания большинства животных определяются местными пищевыми ресурсами. Исключение составляют некоторые насекомые, птицы и млекопитающие, способные к миграциям. Другие организмы из-за ограниченной способности к передвижению вынуждены использовать легко доступные источники пищи, которые определяются пищевыми взаимоотношениями, существующими в экосистеме.
Разнообразие реакций животных на температуру зависит от степени стабильности температуры окружающей среды и от того, насколько данный вид способен регулировать температуру тела. Как полагают, жизнь возникла в морской среде, в которой у живых организмов было очень мало проблем. Колебания температуры в водной среде невелики, и биологическое значение этого факта состоит в том, что температурные условия жизни относительно стабильны. У большинства водных организмов, включая беспозвоночных и рыб, температура тела колеблется вместе с температурой воды, хотя некоторые очень активные рыбы, например тунцы, способны поддерживать более высокую температуру тела. Однако водные животные редко нуждаются в том, чтобы проявлять физиологические и поведенческие реакции, наблюдаемые у наземных видов, так как физические свойства воды предохраняют их от внезапных резких колебаний. Вода имеет максимальную плотность при 4°С, поэтому при 0°С она замерзает только у поверхности — образующийся лед не тонет. Благодаря этому многие водные животные остаются активными в то время, когда большинство наземных животных из-за минусовых температур не могли бы сохранять активность.
Воздух обладает относительно малой теплоемкостью, поэтому его температура может сильно колебаться в течение суток. Одна из проблем, связанных с заселением животными суши, заключалась в трудности адаптации к этим температурным колебаниям. Необходимость такой адаптации привела к появлению разнообразных физиологических, поведенческих и экологических особенностей (а также явилась основным фактором, определяющим географическое распространение животных). Природа этих адаптивных особенностей и их примеры будут рассмотрены в последующих разделах.
18.2.5. Источники тепла для животных
Все животные получают тепло из двух источников — непосредственно из внешней среды и из химических субстратов, подвергающихся расщеплению в клетках. Степень, в которой животные способны генерировать и сохранять тепло, зависит от физиологических механизмов, свойственных данной филогенетической группе. Все беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Поэтому этих животных называют пойкилотермными (греч. poikilos-разный). Их называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Раньше этих животных обычно называли холоднокровными, но этот термин неточен и может вводить в заблуждение.