Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 16)
Частота и глубина дыхания регулируются импульсами от хеморецепторов, возникающими в ответ на изменение напряжения О2 и СО2 в крови. Опыты, в которых люди дышали воздухом с различным содержанием О2 и СО2, показали, что в стимуляции дыхания избыток СО2 играет более важную роль, чем недостаток О2. При уменьшении концентрации О2 с 20 до 5% частота дыхания повышалась вдвое, и точно такой же эффект давало увеличение концентрации СО2 всего лишь на 0,2%.
Регулирующее влияние СО2 и сниженного рН крови на дыхание осуществляется почти всецело через хеморецепторы аорты, каротидных телец и самого продолговатого мозга. Хеморецепторы аорты и каротидных телец чувствительны также к изменениям концентрации О2, что имеет жизненно важное значение при низком напряжении О2, так как при этом падает активность продолговатого мозга. Усиленная вентиляция облегчает выведение углекислоты из крови путем ее диффузии в альвеолярный воздух, где концентрация СО2 понижается. Это же происходит в случае преднамеренного глубокого дыхания — гипервентиляции.
На больших высотах (свыше 3000 м) парциальное давление О2 и СО2 в атмосферном воздухе снижено, и соответственно снижено их содержание в альвеолярном воздухе. В связи с уменьшением концентрации СО2 в альвеолярном воздухе в него из крови переходит больше углекислоты, ее содержание в крови оказывается недостаточным для стимуляции хеморецепторов, и она уже не может играть роль стимулятора дыхания. Теперь эту роль играет падение напряжения О2 в крови: оно вызывает стимуляцию хеморецепторов в каротидных тельцах, а последние активируют дыхательные центры.
Существует тесная взаимосвязь между дыхательными и сердечно-сосудистыми центрами продолговатого мозга. Изменение кровяного давления, регулируемого сердечно-сосудистыми центрами, влияет на дыхание; например, в случае падения кровяного давления вентиляция легких усиливается, а при его повышении она уменьшается. В свою очередь изменения концентраций дыхательных газов в крови, регистрируемые дыхательными центрами, вызывают изменение кровяного давления (разд. 14.12.6).
18.1.4. Регуляция уровня метаболитов в крови
Одним из наиболее важных метаболитов, присутствующих в крови, является глюкоза. Уровень глюкозы в крови должен находиться под строгим контролем, поскольку она служит главным субстратом тканевого дыхания и должна непрерывно поступать в клетки. Особенно чувствительны к нехватке глюкозы клетки головного мозга, которые не могут использовать никакие другие метаболиты в качестве источника энергии. Недостаток глюкозы вызывает потерю сознания. Нормальный уровень глюкозы в крови составляет около 90 мг на 100 мл (90 мг%), но может колебаться от 70 мг% натощак до 150 мг% после приема пищи. Источники глюкозы и ее взаимоотношения с другими метаболитами будут рассмотрены в разд. 18.5.2.
Регуляция уровня глюкозы в крови является примером сложного гомеостатического механизма, находящегося под контролем эндокринной системы и включающего координированную секрецию по меньшей мере шести различных гормонов и две цепи отрицательной обратной связи. Повышение уровня глюкозы в крови (гипергликемия) стимулирует секрецию инсулина (разд. 16.6.7), а его падение (гипогликемия) приводит к угнетению секреции инсулина и к стимуляции секреции глюкагона (разд. 16.6.7) и других гормонов, повышающих уровень глюкозы в крови (гипергликемических факторов). Общая схема этой регуляторной системы представлена на рис. 18.7.
Рис. 18.7. Общая схема двойной регуляции уровня глюкозы в крови
18.1.5. Регуляция ритма сердца и кровяного давления
Изменения частоты сердечных сокращений и кровяного давления косвенно влияют на состав тканевой жидкости и участвуют в поддержании его на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания внешних условий и меняющиеся потребности тканей. Механизмы регуляции включают деятельность вегетативной нервной системы и подробно описаны в разд. 14.12.5.
Существуют две важные формы отклонений от нормального ритма сердца — тахикардия и брадикардия. Тахикардия (греч. tachys-быстрый) — общее название для всех случаев повышенной частоты сердечных сокращений. Она может вызываться разнообразными факторами, в том числе эмоциями (тревога, ярость, и т. п.) и повышенной активностью щитовидной железы. Сильная тахикардия часто бывает результатом изменения электрической активности сердца. Различные участки сердца, лежащие за пределами синоатриального узла (определяющего нормальный ритм сердца), могут становиться очагами возникновения стимулов, вызывающих сокращения сердечной мышцы, и это приводит к тахикардии.
Брадикардия (греч. bradys-медленный) — состояние, при котором сердце сокращается реже, чем в норме. Характерна для спортсменов, у которых в результате тренировок увеличен ударный объем сердца и для поддержания постоянного минутного объема в покое нужна меньшая частота сокращений. Брадикардия может быть также связана с гипофункцией щитовидной железы или с изменением электрической активности синоатриального узла и других проводящих участков сердца.
Устранению временной тахикардии или брадикардии и восстановлению нормального сердечного ритма способствует антагонистическое воздействие на синоатриальный узел со стороны симпатической и парасимпатической нервной системы.
Кровяное давление — это давление крови на стенки кровеносных сосудов. Обычно его измеряют в плечевой артерии с помощью сфигмоманометра. Систолическое давление возникает в результате сокращения желудочков, а диастолическое отражает давление крови в артериях при расслабленных желудочках. Кровяное давление зависит от возраста, пола и состояния здоровья, и у здоровых молодых мужчин составляет 120 (систолическое) и 80 (диастолическое) мм рт. ст. На кровяное давление влияют как сила сердечных сокращений, так и сопротивление периферических кровеносных сосудов; оно отражает общее состояние сердца и сосудов. Условия, вызывающие сужение сосудов и уменьшение их эластичности (атеросклероз) или нарушение работы почек, могут вызывать повышение кровяного давления (состояние, называемое гипертонией) и тем самым увеличивать нагрузку на сердце и артерии. В свою очередь растяжение артериальных стенок может привести к их ослаблению и разрыву или к закупорке суженных сосудов сгустками крови (тромбоз). Эти нарушения очень опасны, если происходят в мозгу или в сердце и приводят к кровоизлияниям в мозг или к тромбозу мозговых или коронарных сосудов.
18.1.6. Защита от инфекции
Многие механизмы защиты от инфекции являются гомеостатическими, так как они направлены на поддержание постоянства внутренней среды организма. Главной защитой служит кожа. Однако вирусы, бактерии, простейшие, а также круглые и плоские черви способны проникать в ткани через естественные отверстия тела или даже пробуравливаться через кожу. Присутствие патогенных организмов и выделяемых ими токсичных веществ приводит в действие ряд защитных механизмов, в том числе активирует различные лейкоциты (фагоциты, моноциты и лимфоциты). (Механизмы свертывания крови, заживления ран и иммунитета подробно были описаны в разд. 14.13.5 и 14.14.)
18.2. Терморегуляция
Тепло-форма энергии, имеющая очень важное значение для поддержания живых систем. Все живые системы нуждаются в непрерывном снабжении теплом для предотвращения их деградации и гибели.
Главным источником тепла для всех живых существ служит солнечная энергия. Солнечная радиация превращается в экзогенный (находящийся вне организма) источник тепла во всех случаях, когда она падает на организм и им поглощается. Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. В свою очередь климат определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности. В основном организмы обитают в таких областях земного шара, где нормальная температура варьирует от — 40°С (в Арктике) до 50 °С (в пустынях). В некоторых пустынных регионах температура на поверхности земли может достигать 80°С. Большинство живых организмов существует в весьма ограниченном диапазоне температур, например в пределах от 10 до 35°С, однако многие виды обладают приспособлениями, позволяющими им заселять регионы с экстремальными температурами (рис. 18.8). Солнечный свет — не единственный источник тепла, доступный живым организмам. Солнечная энергия видимой части спектра используется автотрофами для фотосинтеза и аккумулируется в химических связях синтезируемых ими органических веществ (гл. 9). Молекулы этих веществ служат эндогенными источниками тепловой энергии, которая освобождается в процессе тканевого дыхания (гл. 11).
Рис. 18.8. Шкала температур и пределы переносимости для живых организмов
Температура является показателем количества тепловой энергии в системе и основным фактором, определяющим скорость химических реакций как в живых, так и в неживых системах. Как отмечалось в разд. 6.4.3., тепловая энергия повышает скорость движения атомов и молекул, благодаря чему возрастает вероятность взаимодействия между ними. Зависимость между температурой и скоростью химических реакций выражается в виде температурного коэффициента, Q10. В живых системах температура влияет на структуру ферментов, которая в свою очередь влияет на интенсивность обмена. От температуры в большой степени зависит распространение организмов и их активность.