Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 14)
Рис. 17.58. Последовательность движений собаки при беге (на примере борзой). А. Позвоночник изогнут дугой, лапы находятся непосредственно под туловищем. Б. Позвоночник полностью выпрямлен (даже несколько прогибается вниз), конечности полностью вытянуты
17.7.10. Двуногое хождение: человек
Когда человек стоит, его вес распределен между двумя ногами. Если правая нога делает шаг вперед, то в первую очередь сокращается икроножная мышца и поднимает пятку. Это приводит к отталкиванию носком правой ноги от земли и появлению движущей силы, направленной вперед. Правая нога продолжает отталкиваться от земли, когда она движется вперед, слегка сгибаясь в колене (рис. 17.59). Тяжесть тела тем временем переносится на левую ногу, которая все еще стоит на земле и служит опорой для тела. Когда правая нога выпрямляется, первой ставится на землю пятка. Вес тела постепенно переносится с левой стопы на правую пятку, а затем, по мере того как тело продолжает двигаться вперед — на пальцы, и обычно большой палец правой стопы отталкивается от субстрата. Теперь, когда вес тела перенесен на правую ногу, левая пятка поднимается и все последовательно повторяется. Так чередуется работа правой и левой ноги, пятки и пальцев, пока человек не остановится.
Рис. 17.59. Последовательная смена положений правой ноги во время одного шага
17.8. Опора у растений
У растений в опорной функции участвуют четыре типа тканей — паренхима, колленхима, склеренхима и ксилема. Их роль как опорных элементов подробно рассмотрена в гл. 8.
Глава 18. Гомеостаз
Организм можно определить как физико-химическую систему, существующую в окружающей среде в стационарном состоянии. Именно эта способность живых систем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обусловливает их выживание. Для обеспечения стационарного состояния у всех организмов — от морфологически самых простых до наиболее сложных — выработались разнообразные анатомические, физиологические и поведенческие приспособления, служащие одной цели — сохранению постоянства внутренней среды.
Впервые мысль о том, что постоянство внутренней среды обеспечивает оптимальные условия для жизни и размножения организмов, была высказана в 1857 г. французским физиологом Клодом Бернаром. На протяжении всей его научной деятельности Клода Бернара поражала способность организмов регулировать и поддерживать в достаточно узких границах такие физиологические параметры, как температура тела или содержание в нем воды. Это представление о саморегуляции как основе физиологической стабильности он резюмировал в виде ставшего классическим утверждения: "Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни".
Клод Бернар постоянно подчеркивал различие между внешней средой, в которой живут организмы, и внутренней средой, в которой находятся их отдельные клетки (у млекопитающих это тканевая, или интерстициальная, жидкость), и понимал, как важно, чтобы внутренняя среда оставалась неизменной. Так, например, млекопитающие способны поддерживать температуру тела, несмотря на колебания окружающей температуры. Если становится слишком холодно, животное может переместиться в более теплое или более защищенное место, а если это невозможно, вступают в действие механизмы саморегуляции, которые повышают температуру тела и препятствуют теплоотдаче. Адаптивное значение этого заключается в том, что организм как целое функционирует более эффективно, так как клетки, из которых он состоит, находятся в оптимальных условиях. Системы саморегуляции действуют не только на уровне организма, но и на уровне клеток. Организм является суммой составляющих его клеток, и оптимальное функционирование организма как целого зависит от оптимального функционирования образующих его частей.
В 1932 г. американский физиолог Уолтер Кэннон ввел термин гомеостаз (от греч. homoios — тот же; stasis — стояние) для определения механизмов, поддерживающих, выражаясь словами Клода Бернара, "постоянство внутренней среды". Функция гомеостатических механизмов состоит в том, что они поддерживают стабильность клеточного окружения и тем самым обеспечивают независимость организма от внешней среды — в той мере, в какой эти механизмы эффективны. Независимость от условий окружающей среды является показателем жизненного успеха, и на этом основании млекопитающих следует рассматривать как преуспевающий класс: они способны поддерживать относительно постоянный уровень активности, несмотря на колебания внешних условий.
Для того чтобы обеспечить более или менее стабильную активность организма, необходима регуляция на всех уровнях — от молекулярного до популяционного. Это требует использования различных биохимических, физиологических и поведенческих механизмов, наиболее соответствующих уровню сложности и образу жизни данного вида, и во всех этих отношениях млекопитающие, очевидно, лучше вооружены, чем простейшие.
Как показывают исследования, существующие у живых организмов способы регуляции имеют много общих черт с регулирующими устройствами в неживых системах, таких как машины. И в том и в другом случае стабильность достигается благодаря определенной форме
18.1. Системы управления в биологии
18.1.1. Введение в теорию управления
Строгое применение теории управления к биологическим процессам позволило глубже понять функциональные взаимоотношения между компонентами многих физиологических механизмов и прояснить многие вещи, которые ранее казались запутанными. Так, например, живые системы рассматриваются теперь как открытые системы, поскольку они нуждаются в постоянном обмене веществами с окружающей средой. В самом деле, живые системы находятся в динамическом равновесии со средой; нужен постоянный приток энергии, чтобы предотвратить полное уравновешивание с окружающим миром. Равновесие возможно только после смерти организма, когда он становится термодинамически стабильным по отношению к среде. Основные компоненты любой системы управления показаны на рис. 18.1.
Рис. 18.1. Основные компоненты системы управления
Мерой эффективности всякой управляющей системы является степень отклонения регулируемого параметра от должного (оптимального) уровня и скорость возвращения к этому уровню. Гомеостатические механизмы должны иметь свободу колебаний, так как именно колебания активируют систему управления и возвращают переменную к оптимальной величине. Подобные системы основаны на таком соединении их компонентов, при котором выход может регулироваться входом, т.е. они действуют по принципу обратной связи. В большинстве систем с обратной связью выход служит одновременно входом.
Для осуществления обратной связи необходимо, чтобы результат работы данной системы сравнивался с заданным значением ("уставкой"), являющимся оптимальным значением регулируемого параметра (переменной), и в случае отклонения от него соответствующим образом изменялся. Существуют два вида обратной связи — отрицательная и положительная. Первая более распространена в гомеостатических системах живых организмов.
Отрицательная обратная связь повышает стабильность системы (рис. 18.2). При нарушении равновесия системы возникает ряд последствий, которые приводят к устранению этого нарушения и к возвращению системы в исходное состояние. Принцип отрицательной обратной связи можно рассмотреть на примере регулирования температуры в электрической печи. Система управления в электрической печи состоит из входа (электрический ток, проходящий через нагревательный элемент), выхода (температура печи) и термостата, который может быть установлен на нужную температуру. Термостат действует как модулятор. Если он настроен на температуру 150°С, электрический ток будет идти через нагревательный элемент до тех пор, пока температура в печи не достигнет 150°С, а затем термостат выключится, и нагревание прекратится. Когда температура упадет ниже 150°С, термостат вновь включится и электрический ток опять повысит температуру до заданного значения. В этой системе термостат играет роль детектора ошибки. Ошибкой является разница между фактическим выходом и его заданным значением, и она ликвидируется за счет увеличения входа. Это пример стабильной системы с замкнутой цепью, типичной для многих физиологических регуляторных механизмов.
Рис. 18.2. Гомеостатическая система управления. Стрелками показаны направления воздействий
Примером биологических механизмов с отрицательной обратной связью может служить регуляция напряжения дыхательных газов в крови, частоты сердечных сокращений, артериального кровяного давления, уровней гормонов и метаболитов в крови, водного и электролитного баланса, регуляция рН и температуры тела. Рис. 18.3 иллюстрирует роль отрицательной обратной связи в регулировании секреции тироксина щитовидной железой. В этом случае модулятор состоит из трех компонентов — детектора (гипоталамуса), регулятора (гипофиза) и эффектора (щитовидной железы).