Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 12)
Рис. 17.44. Закрытый плавательный пузырь у костных рыб; его расположение (А) и кровоснабжение (Б)
Рис. 17.45. Противоточная система в газовой железе закрытого плавательного пузыря у костистой рыбы. В железе образуется молочная кислота, которая, влияя на свойства гемоглобина, повышает напряжение кислорода в венозных капиллярах. Поэтому кислород диффундирует в артериальные капилляры, оставаясь в петле. Оттекающая от газовой железы венозная кровь содержит меньше кислорода, чем приходящая артериальная кровь. На схеме изображены только один венозный капилляр и один артериальный. Газовая железа содержит множество таких капилляров
17.7.5. Локомоция лягушки
Парные конечности лягушки в отличие от плавников не служат более стабилизаторами или рулями; они приспособлены для работы в качестве удлиненных членистых рычагов, приподнимающих тело над землей, и обеспечивают передвижение животного на суше. Передние конечности относительно короткие со сросшимися локтевой и лучевой костями. Задние конечности очень длинные; когда животное неподвижно, они согнуты в коленном и голеностопном суставах и поджаты под туловище. Малоберцовая кость срослась с большеберцовой, и кости предплюсны сильно удлинены. Пояса, к которым причленяются конечности, намного крупнее, чем у рыб, и способны, противодействуя силе тяжести, выдерживать вес тела. Это в особенности относится к тазовому поясу.
При медленном передвижении по субстрату у лягушки одновременно выдвигаются вперед конечности, расположенные по диагонали друг от друга.
Если начать наблюдение над неподвижной лягушкой, которая опирается на все четыре конечности, то от момента начала ее движения можно проследить следующие события. Левая передняя лапка сгибается и одновременно выпрямляется правая задняя; при этом обе они, опираясь на субстрат, перемещают лягушку вперед. Вслед за этим сгибается правая передняя лапка и разгибается левая задняя. Весь этот цикл повторяется, пока животное движется вперед (рис. 17.46).
Рис. 17.46. 'Ползание' лягушки (вид сверху). А. Левая передняя нога сгибается, правая задняя нога и правая передняя распрямляются, левая задняя выносится вперед. Б. Левая передняя нога выпрямляется, правая задняя выносится вперед, правая передняя сгибается, левая задняя выпрямляется
При отрыве от земли во время прыжка благодаря быстрому сокращению сильных мышц-разгибателей все суставы задней конечности распрямляются. Сила отталкивания от земли при этом передается от конечностей через тазовый пояс на позвоночник. Она по меньшей мере в три раза превосходит вес животного и оказывается достаточной для того, чтобы бросить тело вперед и вверх в воздух (рис. 17.47). Во время приземления короткие передние лапки, подвижно соединенные с плечевым поясом, амортизируют удар.
Рис. 47. Отрыв от земли и прыжок лягушки
17.7.6. Перья птиц и полет
Наличие перьев и значительное изменение скелета привели к развитию у большинства птиц структурных приспособлений, которые позволили им летать и в значительной степени овладеть воздушной стихией.
Перья птиц — это производные эпидермиса, которые ведут свое происхождение от чешуи рептилий. Перья служат изолирующим покровом тела, но распределены на его поверхности неравномерно. Они располагаются полосами, получившими название птерилий, между которыми находятся лишенные перьев участки — аптерии. Выделяют четыре типа перьев, а именно стержневые (маховые и рулевые), контурные, пуховые и нитевидные. Строение их показано на рис. 17.48. В каждом крыле имеется по 23 маховых пера. Они направлены назад по отношению к телу птицы и перекрывают друг друга. В связи с этим создаются верхняя (выпуклая) и нижняя (вогнутая) поверхности крыла, и благодаря этому оно может функционировать как профильное крыло, значение которого мы рассмотрим позже. На кисти (пясти и пальцах) находятся 11 маховых перьев первого порядка, а к предплечью (образуемому лучевой и локтевой костями) прикреплены остальные 12 маховых перьев — маховые второго порядка (рис. 17.49). Стержневые перья хвоста называются рулевыми перьями.
Рис. 17.48. А. Маховое перо. Б. Контурное перо. В. Пуховое перо
Рис. 17.49. Распрямленное крыло голубя. Показаны маховые перья первого и второго порядка
Типичное стержневое перо состоит из жесткой полой нижней части — очина, погруженного в кожу, и верхней — плотного стержня. Стержень несет опахало, которое образуют прикрепленные с двух сторон бородки первого порядка, а на них расположены в два ряда бородки второго порядка, Последние с помощью маленьких крючков и бороздок сцепляются друг с другом (рис. 17.50), и благодаря этому крыло сохраняет легкость и его поверхность становится плотной, прочной и воздухонепроницаемой. В том месте, где очин переходит в плотный стержень, расположен небольшой пуховый участок, который состоит из нескольких несцепленных бородок.
Рис. 17.50. Опахало махового пера. Показаны бородки первого и второго порядков
Контурные перья по строению сходны с рулевыми и маховыми, но они меньше рулевых и более гибки, их бородки не так прочно сцеплены. Они образуют основной покров тела и создают ветронепроницаемый слой, а также определяют контур тела.
Пуховые перья у птенцов служат единственным покровом. У более взрослых птиц они прижаты к коже и располагаются между контурными перьями. Бородки первого порядка у них длинные и мягкие, бородки второго порядка не имеют крючков.
Нитевидные перья — мелкие волосовидные образования; у них нет настоящего опахала, имеются лишь небольшие пучки гибких бородок первого и второго порядков, расположенные да кончике стержня. Эти перья разбросаны по всему телу птицы, они помогают удерживать воздушный слой около тела.
Помимо появления перьев у птиц произошло множество других изменений, связанных с полетом. Важнейшие из них перечислены ниже.
1. Плечевой пояс хорошо развит и служит прочной опорой для крыльев. Широкая грудина с развитым килем обеспечивает большую поверхность для прикрепления мощных грудных мышц (рис. 17.51). У таких сильных летающих птиц, как почтовые голуби, вес летательной мускулатуры может быть близок к половине веса всего тела.
Рис. 17.51. Схематический разрез, показывающий взаимодействие летательных мышц, костей крыльев и плечевого пояса у птицы (голубя)
2. Кости передних конечностей частично слились и в значительной мере удлинились, что обеспечило большой размах крыльев. Три косточки запястья срослись с тремя пястными костями, образовав carpometacarpus — прочную опорную структуру для прикрепления маховых перьев 1-го порядка. У птиц осталось только три пальца. Некоторые части скелета соединены очень жестко; например, срослись между собой многие позвонки, а также тазовый пояс с позвоночником. Это позволяет более эффективно распределять силы, создаваемые крыльями, и развивать большую подъемную силу. Задние конечности удлинены, чтобы при взлете крылья не задевали землю.
3. Форма тела обтекаемая, поэтому при полете птицы она встречает лишь небольшое сопротивление воздуха. У птиц компактный череп и обычно обтекаемый, заостренный клюв. Расположение перьев обеспечивает гладкую поверхность крыла. Хвост короткий, что увеличивает маневренность и уменьшает сопротивление. Ноги у птиц в полете прижаты к телу.
4. Благодаря наличию нескольких губчатых костей уменьшается вес тела. Многие полости тела заполнены воздушными мешками. Мешки также улучшают вентиляцию легких, снабжая их свежим воздухом при вдохе и при выдохе (разд. 11.6.10). В костях крупных птиц для прочности есть распорки. Клюв представляет собой заостренные, лишенные зубов челюсти, покрытые роговым чехлом. В связи с отсутствием зубов нет надобности в тяжелых челюстных мышцах для перемалывания пищи. Эту функцию выполняет мускульный желудок, расположенный недалеко от центра тяжести тела. Подсчитано, что у пеликана, вес которого составляет 11 кг и рост — 1,5 м, скелет весит всего лишь 0,65 кг, а у фрегата с размахом крыльев 2 м скелет весит 110 г. Кстати, перья у него тяжелее скелета (1,4-1,8 кг)! Половые органы у птиц очень невелики и полностью развиваются только в брачный период. Это тоже уменьшает затраты энергии при полете, так как облегчает тело.
5. Птицы обладают высокой температурой тела и хорошей теплоизоляцией, которая препятствует охлаждению тела воздухом во время полета; кроме того, высокая температура повышает эффективность сокращения мышц. У птиц большое, сильное сердце, способное поддерживать высокое кровяное давление.
6. Птицы обладают большой остротой зрения. У них есть третье веко — мигательная перепонка, которая удаляет инородные частицы, попадающие в глаза во время полета. Шея у многих птиц длинная и гибкая; она позволяет им доставать клювом до земли при добывании пищи и вращать головой, улучшая круговой обзор.
7. Как и следовало ожидать, всем летающим птицам свойственна поразительная координация работы мышц.
17.7.7. Полет птиц
Рассмотрим горизонтальный поток воздуха относительно наклонной поверхности крыла в том случае, когда его передняя кромка приподнята над задней. В этом смысле крыло действует как несущая плоскость. Поток воздуха над крылом встречает меньшее сопротивление и развивает большую скорость, чем под крылом (рис. 17.52). В результате давление воздуха над крылом уменьшается, а под крылом — увеличивается. Так возникает подъемная сила. Ее величина зависит от размеров и формы крыла, угла его наклона по отношению к длинной оси тела (угол атаки) и скорости полета. В воздухе на тело птицы действует еще одна сила, которая стремится отвести крыло назад в направлении воздушного потока; она называется лобовым, или аэродинамическим, сопротивлением. Механическая эффективность крыла зависит от его способности развивать большую подъемную силу при небольшом относительном росте лобового сопротивления.