Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 11)
17.7. Локомоция позвоночных
17.7.1. Плавание рыб
Относительная плотность воды, особенно морской, очень высока и во многие сотни раз превышает плотность воздуха. Вода представляет собой относительно вязкую среду для перемещения в ней, но благодаря своей плотности она может обеспечивать опору для тела рыбы, а также служит субстратом, от которого рыба может отталкиваться при плавании.
У любого процветающего организма мы находим множество адаптаций к условиям среда, и рыбы не составляют исключения. Тело у большинства рыб имеет весьма обтекаемую форму, заострено с обоих концов. Благодаря этому поток воды легко огибает тело и сопротивление при движении сведено к минимуму. У рыбы нет выступающих частей тела, за исключением плавников, и, по-видимому, чем быстрее плавает рыба, тем более совершенна ее обтекаемая форма. Чешуя у хрящевых и костных рыб смазывается выделениями кожных желез, что тоже уменьшает трение между телом и водой. Еще одной общей адаптацией для лучшего передвижения в воде служат плавники. Непарные плавники, расположенные вдоль средней линии тела, помогают стабилизировать тело рыбы, в то время как парные (грудные и брюшные) используются для руления и балансирования; хвостовой плавник вместе с парными обеспечивает продвижение рыбы вперед через толщу воды. Детально работа плавников будет рассмотрена в последующих разделах.
17.7.2. Локомоция рыб
Продвижение вперед происходит благодаря миотомам-сегментарным блокам мышц-антагонистов, расположенным по обе стороны позвоночника. С наружной стороны каждый миотом имеет зигзагообразную форму, а внутри прикреплен к двум смежным позвонкам. Позвоночник в целом представляет собой длинный гибкий тяж, который легко изгибается при сокращении миотомов, лежащих по одну сторону от него. Миотомы с обеих сторон позвоночника сокращаются и расслабляются поочередно, их сокращения начинаются от головы рыбы и распространяются к хвосту. Благодаря этим сокращениям создаются волнообразные изгибы, число которых тем больше, чем тоньше и длиннее тело.
Рис. 17.40. Сравнение кузовкового (а), скумброидного (б) и угревидного (в) типов локомоции
У рыб с очень компактным телом, таких как
Перемещение тела вперед, как правило, является результатом боковых движений хвоста с прикрепленным к нему хвостовым плавником. При этом хвостовой плавник слегка изгибается и с силой отталкивается от относительно вязкой воды. Силу, приложенную к телу, можно разложить на составляющие, направленные вперед и вбок. Передняя составляющая проталкивает рыбу сквозь толщу воды, в то время как боковая заставляет голову рыбы отклоняться в сторону, противоположную движению хвоста; эта вторая сила создает боковое сопротивление (рис. 17.41). Однако боковому движению противодействует инерция воды, окружающей относительно массивную (по сравнению с хвостом) переднюю часть тела и имеющий большую площадь спинной плавник. В воде для смещения тела вбок потребовалось бы значительно большее усилие, чем для проталкивания его вперед. Величина силы, с которой хвост и хвостовой плавник отталкиваются от воды, зависит от скорости их работы, площади их поверхности и угла, под которым они распола-гаются по отношению к потоку воды.
Рис. 17.41. Силы, создаваемые хвостовым плавником акулы при движении его из стороны в сторону
17.7.3. Локомоция хрящевых рыб (акул)
Акула тяжелее морской воды, и если она перестанет плавать, то начнет опускаться на дно. Чтобы этого не произошло, парные грудные и брюшные плавники работают как гидрокрылья. Они могут поворачиваться под различным углом к длинной оси тела, когда рыбе нужно подниматься или опускаться в толще воды. Когда плавники расположены под определенным углом, силу, которую они создают, можно разделить на составляющие — подъемную силу, направленную вверх, и лобовое сопротивление, направленное назад (рис. 17.42). Однако тяга, развиваемая хвостом, значительно превышает лобовое сопротивление, и им можно пренебречь. У акулы гетероцеркальный хвостовой плавник — его брюшная лопасть больше спинной. Когда хвост движется в сторону, создаваемую им силу можно разделить на вертикальную составляющую (отрицательную подъемную силу) и боковую составляющую. Положительная подъемная сила на переднем конце тела уравновешивается отрицательной на заднем конце.
Рис. 17.42. Работа парных грудных и брюшных плавников, а также гетероцеркального хвостового плавника у акулы, создающая подъемную силу
При движении рыбы по горизонтали вперед на нее могут действовать дестабилизирующие силы трех типов, вызывающие отклонения в направлении (рыскание), в поперечном равновесии (крен) и в положении длинной оси тела (дифферент). Различные плавники обычно поддерживают устойчивое движение рыбы вперед; на рис. 17.43 показаны способы их противодействия разного рода отклонениям.
Рис. 17.43. Отклонения, возникающие при плавании (А), и противодействие им с помощью плавников (Б)
Плавники очень быстро реагируют на любую дестабилизацию. Помогают им в этом системы из трех полукружных каналов, расположенные на обеих сторонах головы. Если возникает малейший нежелательный поворот тела около одной из трех осей, возбуждается соответствующий полукружный канал и от него в головной мозг направляются нервные импульсы. Головной мозг в свою очередь посылает необходимые двигательные импульсы к мышцам плавников, и эти мышцы должным образом изменяют их положение.
17.7.4. Локомоция костистых рыб
У костистых рыб есть орган, называемый плавательным пузырем. Хотя у предковых форм он обеспечивал более эффективное использование атмосферного воздуха для дыхания, у костистых рыб он был превращен в гидростатическое устройство. Плавательный пузырь представляет собой мешок, расположенный между позвоночником и кишкой; он обеспечивает рыбе так называемую "нейтральную плавучесть". Благодаря ему средняя плотность тела становится равной плотности окружающей воды; поэтому рыбе не нужно расходовать энергию на поддержание тела в воде — она может тратить мышечные усилия только на движение.
Появившийся плавательный пузырь освободил парные плавники от поддерживающей функции. Они стали гораздо меньше, чем у акулы, и служат для обеспечения устойчивости или для торможения; в последнем случае они расправляются вертикально под углом 90° к телу. Два грудных плавника могут работать независимо один от другого, и благодаря этому рыба может делать быстрый поворот вокруг одного из них как оси вращения. Когда рыба плывет по прямой, парные плавники плотно прижаты к бокам гела, что делает его более обтекаемым. Появление плавательного пузыря привело к развитию симметричного гомоцеркального хвостового плавника; при отталкивании им от воды основное усилие направлено на продвижение вперед.
Плавательные пузыри бывают двух видов:
1. Открытый плавательный пузырь (например, у золотой рыбки, сельдевых). Он соединен протоком с глоткой, так что воздух может поступать в пузырь или удаляться из него через рот; при этом средняя плотность тела соответственно уменьшается или увеличивается.
2. Закрытый плавательный пузырь (например, у трески). Такой пузырь полностью утратил связь с глоткой. Рыба способна уравнивать плотность тела с плотностью окружающей воды и сохранять нейтральную плавучесть путем автоматического увеличения или уменьшения количества газа в пузыре.
Закрытый плавательный пузырь находится под контролем нервной системы. На его переднем конце расположена газовая железа, обильно снабженная кровеносными капиллярами, которая выделяет в полость пузыря газ, обогащенный кислородом. На заднем конце пузыря находится участок, пронизанный большим числом кровеносных сосудов, где может происходить всасывание газов из пузыря (рис. 17.44). В газовой железе артериальные и венозные капилляры (рис. 17.44) расположены рядом друг с другом. Именно здесь действует противоточная система для ускоренного выделения кислорода в плавательный пузырь. В газовой железе при секреции газа образуется молочная кислота, которая, попадая в венозные капилляры, уменьшает здесь сродство гемоглобина к кислороду (это называется эффектом Рута). В результате этого в венозных капиллярах, выходящих из газовой железы, увеличивается напряжение кислорода — оно становится выше, чем в артериальных капиллярах. Поэтому кислород непрерывно диффундирует из венозных капилляров в артериальные и переходит из них в плавательный пузырь (рис. 17.45). Во время секреции газа газовой железой кровеносные сосуды в заднем участке плавательного пузыря закрываются, так что газ из пузыря не выводится.