Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 91)

Различение интенсивности, или громкости, звука зависит от того, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор сенсорных клеток с разными порогами чувствительности к вибрации. Например, тихий звук данной высоты может стимулировать всего лишь несколько сенсорных клеток, а более громкий звук той же частоты будет возбуж-дать и некоторые другие клетки — с более высоким порогом для вибрации, и в итоге будет происходить пространственная суммация.

Равновесие

Поддержание равновесия тела в покое и при движении связано с тем, что мозг все время получает информацию о положении различных частей тела. Импульсы от проприоцепторов, находящихся в суставах и мышцах, сообщают о положении и состоянии конечностей, но жизненно важная информация о положении и движениях головы поступает из вестибулярного аппарата внутреннего уха, который состоит из овального и круглого мешочков и полукружных каналов.

В этих структурах находятся рецепторные клетки, снабженные волосками, — волосковые клетки, которые расположены на плотных структурах, омываемых эндолимфой. Движение головы приводит к отклонению волосков и возникновению в волосковой клетке рецепторного потенциала.

Участки поверхности овального и круглого мешочков, называемые макулами, содержат рецепторные клетки, волоски которых покрыты сверху студенистой массой, содержащей кристаллы карбоната кальция — так называемые отоконии (рис. 16.43). Отоконии, отклоняясь под действием силы тяжести, деформируют волоски, и благодаря этому сенсорные клетки могут сообщать мозгу о движениях головы относительно вертикали.

Рис. 16.43. Структуры внутреннего уха. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. А. Отоконии. Б. Слой отокониев, часть которого удалена, чтобы показать лежащие под ним чувствительные клетки макулы

Овальный мешочек реагирует на движения головы в вертикальном направлении, и отоконии вызывают максимальную стимуляцию, когда оттягивают рецепторные волоски вниз, как, например, при положении тела вниз головой (рис. 16.44).

Рис. 16.44. Влияние положения головы на активность рецепторных клеток овального и круглого мешочков

Круглый мешочек реагирует на наклоны головы в стороны. Когда голова находится в вертикальном положении, волосковые клетки круглого мешочка расположены горизонтально. При наклоне головы влево в левом и правом мешочках возникает разный ответ. Левый мешочек испытывает повышенную стимуляцию, так как отоконии оттягивают волоски вниз, а на правой стороне стимуляция уменьшается. Это ведет к изменению импульсов, направляющихся в мозжечок, и позволяет чувствовать положение головы.

Три полукружных канала расположены в трех плоскостях под прямыми углами друг к другу. Они воспринимают направление и скорость изменения в положении головы. В основании каждого из каналов имеется расширение — ампула, содержащая студенистую массу — купулу. Купула покрывает волоски рецепторных клеток и почти вплотную примыкает к противоположной стенке ампулы (рис. 16.45). При начале вращения головы и полукружных каналов движению купулы противодействует инерция эндолимфы, стремящейся остаться неподвижной. Это приводит к относительному смещению купулы, ко-торая отгибается в сторону, противоположную повороту головы. В сенсорных клетках в ответ на раздражение возникает рецепторный потенциал, возбуждающий потенциалы действия в вестибулярных нейронах. Линейное ускорение воспринимается и макулами, и купулами.

Рис. 16.45. Схема строения ампулы полукружного канала (поперечный разрез)

16.6. Эффекторы: эндокринная система

Эффектор — это дифференцированная структура (клетка, ткань, орган или система органов), осуществляющая специфическую реакцию в ответ на стимулы, поступающие из нервной системы. Наиболее распространенными и важными являются те эффекторы, которые участвуют в движении и секреции.

Организмы, отвечающие на внешние стимулы двигательной активностью, могут в зависимости от их строения и образа жизни использовать амебоидное движение или локомоцию с помощью ресничек, жгутиков или мышц. Эти механизмы будут подробно описаны в главе 17. У многоклеточных организмов в реакции на внешние стимулы могут участвовать все виды движения. Это может быть, например, амебоидное движение лейкоцитов, проходящих через стенки капилляров к месту инфекции в тканях; усиленное движение ресничек трахеи при инфекции в легких; активация жгутиков у сперматозоидов под влиянием выделений влагалища; рефлекторное сокращение пищевода при поступлении в него пищевого комка.

Ответом на другие стимулы, как внешние, так и внутренние, является секреция экзокринных или эндокринных желез (разд. 8.3.3). В качестве примера реакции стороны экзокринных желез может служить слезотечение при попадании в глаз частичек пыли, выделение поджелудочного сока при попадании кислой пищи в двенадцатиперстную кишку или усиленное образование синовиальной жидкости при повреждении сустава. Эндокринные железы тоже отвечают на разнообразные стимулы. Примеры: секреция инсулина при повышении уровня глюкозы в крови; выделение хорионического гонадотропина стенками матки в начале беременности после имплантации бластоцисты; повышение секреции тироксина при длительном воздействии холода.

16.6.1. Эндокринная система

Эндокринная и нервная системы действуют координирование, поддерживая постоянство внутренней среды организма. Нервная система передает сигналы в виде нервных импульсов, а эндокринная ис-пользует для этого вещества, переносимые кровью. При очевидном различии в механизме передачи информации общим для обеих систем является высвобождение химических веществ в качестве средств коммуникации между клетками. Как полагают, обе системы возникли и развивались параллельно, по мере того как межклеточные связи усложнялись вместе с увеличением размеров и сложности организма. Главная роль обеих систем состоит в регулировании, интеграции и координации важнейших форм жизнедеятельности.

Железа — это структура, выделяющая специфические вещества. В организме имеются железы двух типов — экзокринные и эндокринные. Эндокринные железы секретируют гормоны (от греч. hormao- двигаю, побуждаю) — специфические химические соединения, которые образуются в каком-то одном участке тела, поступают в кровеносное русло и доставляются с кровью к удаленным органам, тканям или группам клеток, где проявляют свое регулирующее действие. Важнейшие эндокринные железы и выделяемые ими гормоны приведены в табл. 16.10.

Таблица 16.10. Сводная таблица основных эндокринных желез человека, их функций и путей регуляции их активности

Продолжение табл. 16.10

Методы изучения желез и гормонов

Большая часть первоначальных сведений о функциях эндокринных желез и их секретах была получена при изучении тех изменений, которые возникали в организме при заболеваниях, связанных с недостаточной или избыточной активностью той или иной железы. В некоторых случаях для установления функции железы производили ее экспериментальное удаление. Разработка методов выделения, очистки, анализа и синтеза гормонов дала биологам возможность снимать симптомы, вызванные удалением железы, путем введения экстрактов этой железы или синтетических препаратов ее гормона. Эти методы позволили выяснить роль многих желез и их секреции, но не могли быть применены ко всем железам, например к печени или почкам, поскольку их удаление вызвало бы нежелательные последствия, не связанные с их эндокринной функцией.

Для измерения в крови, моче и других средах концентраций гормонов, лекарственных препаратов, ферментов, вирусов, бактериальных и опухолевых антигенов и других органических материалов, представляющих интерес для биологии, широко применяется радиоиммунологический метод. Принцип этого метода довольно прост. Нужно иметь специфическую антисыворотку к исследуемому веществу (антигену, в частности гормону), само это вещество и, наконец, то же вещество, меченное радиоактивным изотопом. Немеченый антиген конкурирует с меченым за ограниченное число связывающих участков антитела. Чем больше в данном материале немеченого антигена, тем больше в его присутствии уменьшается связывание меченого антигена антителом. Для определения степени этого уменьшения антиген, связанный с антителами, отделяют (обычно путем осаждения) от свободного антигена. Сравнивая полученные результаты с результатами опытов, в которых использовался ряд пробирок с известными концентрациями антигена, рассчитывают его содержание в исследуемом образце. Схематически это можно представить следующим образом:

В настоящее время в этой области наблюдается тенденция заменять радиоактивную метку ферментно — флуоресцентной или хемолюминесцентной, что избавляет от работы с радиоактивным материалом.

Механизмы действия гормонов

По химической природе все гормоны позвоночных можно разделить на четыре группы: 1) производные аминов (например, тирозина), 2) пептиды и белки, 3) стероиды и 4) жирные кислоты (табл. 16.11). В регулировании секреции гормонов могут участвовать следующие механизмы: А. Присутствие специфического метаболита в крови. Например, избыток в ней глюкозы вызывает секрецию поджелудочной железой инсулина, который снижает уровень глюкозы в крови.