Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 90)

Зрительные пути и зрительная кора

Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около того волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней части затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки сетчатки, включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек, и именно здесь зрительные сигналы интерпретируются и мы "видим". Однако то, что мы видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими участками коры и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и идентификации текущих зрительных сигналов (разд. 16.2.4). В мозгу человека аксоны от левых половин сетчатки обоих глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин сетчатки обоих глаз — к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пересекаются; место их пересечения называется зрительным перекрестом или хиазмой (схема зрительных путей представлена на рис. 16.39). Около 20% волокон зрительного нерва не доходит до зрительной коры, а вступает в средний мозг и участвует в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и движений глаз.

Рис. 16.39. Схема зрительных путей человека. Вид с нижней стороны мозга

16.5.5. Глаза членистоногих

У членистоногих бывают глаза двух типов — простые глаза, свойственные личинкам некоторых насекомых, и более типичные сложные, или фасеточные, глаза. Простой глаз состоит из единственной линзы, прикрывающей небольшое число светочувствительных клеток. Он может различать свет и темноту, но не способен создавать изображение. Нередко такие глаза присутствуют вместе с большими по размеру и функционально более важными фасеточными глазами.

Каждый фасеточный глаз состоит из тысяч отдельных зрительных единиц, называемых омматидиями. У стрекозы, например, число омматидиев составляет около 30000. Каждый омматидий имеет две светопреломляющие структуры — двояковыпуклую роговичную линзу и кристаллический конус, являющийся производным особых клеток. Эти структуры фокусируют свет на скоплении светочувствительных клеток ретинулы. Внутренние мембраны этих клеток несут микроворсинки, которые, сливаясь, образуют рабдом. В микроворсинках рабдома содержится зрительный пигмент, и здесь же возникают нервные импульсы, которые по зрительному нерву передаются в мозг. Каждый омматидий окружен и отделен от соседних омматидиев удлиненными пигментными клетками (рис. 16.40).

Рис. 16.40. Схема строения отдельного омматидия. А — продольный разрез, Б — поперечный разрез

Поскольку поле зрения каждого отдельного омматидия очень мало, общее изображение, возникающее в целом глазу, состоит из множества отдельных перекрывающихся изображений и называется мозаичным. Этот тип глаза не обладает такой большой разрешающей способностью, как глаз млекопитающего, но наложение изображений придает ему большую чувствительность и позволяет хорошо улавливать движение объектов.

16.5.6. Ухо млекопитающих

Ухо млекопитающих представляет собой орган чувств, содержащий механорецепторы, чувствительные к силе тяжести, к перемещению в пространстве и к звукам. Движения и положение головы относительно направления силы тяжести фиксируются вестибулярным аппаратом, состоящим из полукружных каналов и двух небольших мешочков — круглого (sacculus) и овального (utriculus). Все остальные структуры предназначены для восприятия, усиления и преобразования звуковой энергии в электрические импульсы, которые, поступая в слуховые зоны мозга, порождают слуховое ощущение.

Строение и функции уха

Ухо состоит из трех отделов — наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 16.41). Наружное ухо состоит из ушной раковины, представляющей собой покрытый кожей хрящевой вырост, который фокусирует и направляет звуковые волны в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, отделяющей наружное ухо от среднего. В среднем ухе находятся три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя, которые передают колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна, отделяющего среднее ухо от внутреннего. При этой передаче колебания усиливаются в 22 раза благодаря системе рычагов, образуемой слуховыми косточками, и относительным площадям контакта между молоточком и барабанной перепонкой (60 мм²) и между стременем и овальным окном (3,2 мм²). Заполненное воздухом среднее ухо соединяется через евстахиеву трубу с глоткой, и это предохраняет барабанную перепонку от повреждения при перепадах атмосферного давления. И наконец, внутреннее ухо находится в сложной системе каналов и полостей, образующих костный лабиринт (внутри височной кости) и заполненных жидкостью, называемой перилимфой; внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой и содержащий чувствительные рецепторы. Слуховые рецепторы находятся в улитке, а рецепторы органа равновесия — в овальном и круглом мешочках и в ампулах полукружных каналов. Овальное и круглое окна ограничивают перемещение перилимфы.

Рис. 16.41. Схематическое изображение основных структур уха млекопитающего, образующих органы равновесия и слуха

Природа звука

Звук — это колебания частиц, из которых состоит среда. Он распространяется в виде волн — чередующихся участков высокого и низкого давления — и способен проходить через жидкости, твердые тела и газы. Расстояние между двумя идентичными точками соседних волн называется длиной волны, и эта величина обратно пропорциональна частоте колебаний, от которой зависит слышимая высота звука. Человеческое ухо воспринимает звуки с частотой от 40 гц до 20 000 Гц (циклов в секунду). У собак предел слышимости достигает 40 000 Гц, а у летучих мышей — 100000 Гц. Частота звуков человеческой речи варьирует от 500 до 3000 Гц. С возрастом чувствительность к высоким звукам уменьшается.

Характер музыкального тона определяется набором входящих в него частот. Например, скрипка и труба, на которых берется одна и та же нота, скажем среднее "до", дают одну и ту же основную частоту (256 Гц), но звуки получаются разные; это зависит от издаваемых инструментом обертонов (гармоник), которые определяют качество звука, или его тембр. Тот же принцип применим к человеческому голосу и определяет его индивидуальное звучание.

Интенсивность (громкость) звука зависит от амплитуды звуковых волн и является мерой содержащейся в них энергии.

Улитка и слух

Улитка представляет собой спиральный канал длиной 35 мм, разделенный продольными перепонками на три части (рис. 16.42).

Рис. 16.42. Схема поперечного разреза улитки, на котором виден кортиев орган

Два канала — лестница преддверия и барабанная лестница — содержат перилимфу и соединяются между собой в верхушке улитки через маленькое отверстие — геликотрему. Средний канал-канал улитки — содержит эндолимфу. Он отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной, на которой расположены чувствительные волосковые клетки, которые могут приходить в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной. Все это образование, состоящее из базилярной мембраны, чувствительных клеток и текториальной мембраны, носит название кортиева органа и является тем местом, где происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы.

Звуковые волны, приходящие по слуховому проходу, передаются на перепонку овального окна и вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия, а те в свою очередь передаются через рейснерову мембрану эндолимфе, заполняющей средний канал, а затем базилярной мембране и перилимфе барабанной лестницы и в конце концов гасятся в воздушной среде среднего уха, передаваемые ей колебаниями перепонки круглого окна.

Механизм преобразования волн давления в нервные импульсы в точности неизвестен, но предполагают, что он основан на взаимном перемещении базилярной и текториальной мембран. В результате колебаний базилярной мембраны, вызванных волнами давления, две мембраны скользят относительно друг друга, и при этом чувствительные волоски трутся о текториальную мембрану. Вызванная этим деформация чувствительных волосков приводит к деполяризации сенсорных клеток и возникновению в них рецепторного потенциала, порождающего потенциалы действия в аксонах слухового нерва.

Различение высоты и силы звука

Способность различать высоту звуков зависит от того, что звуки данной частоты вызывают колебание базилярной мембраны и возбуждение сенсорных клеток в строго определенном участке кортиева органа. Возбужденные клетки посылают импульсы в соответствующие участки слуховой зоны коры головного мозга, и в результате возникает слуховое ощущение. По мере удаления от основания улитки и приближения к ее вершине базилярная мембрана становится все более широкой и эластичной, и чувствительность ее меняется таким образом, что до верхушки доходят только низкие звуки. Поэтому звуки высокой частоты стимулируют чувствительные клетки только в основании улитки, а звуки низкой частоты — только в ее верхушке. Чистый тон, представляющий собой звук одной частоты, будет стимулировать только один небольшой участок базилярной мембраны; однако большинство звуков состоит из разных частот и стимулирует одновременно много участков. Слуховая зона коры мозга интегрирует стимулы, поступающие из разных участков базилярной мембраны, и в результате возникает ощущение одного смешанного звука.