Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 7)
Рис. 10.26. Акты процесса глотания у человека
10.4.7. Пищевод
Пищевод представляет собой узкую трубку, имеющую мышечные стенки и выстланную многослойным плоским эпителием, содержащим слизистые железы (рис. 10.27). У человека длина пищевода составляет около 25 см. Благодаря перистальтическим движениям пищевода пища и жидкость быстро транспортируются по нему из глотки в желудок. В верхней части пищевода мышечный слой состоит из поперечнополосатой и гладкой мускулатуры, а в нижней части — только из гладкой. У хищников, заглатывающих большие куски пищи, пищевод содержит поперечнополосатые мышцы по всей своей длине.
Рис. 10.27. Поперечный разрез пищевода человека
10.4.8. Желудок
У человека желудок располагается под диафрагмой в левой стороне брюшной полости. Он представляет собой растяжимый мешок с мышечными стенками, функция которого заключается в хранении и частичном переваривании пищи. В отличие от других отделов пищеварительного тракта мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц (наружного продольного, промежуточного циркулярного и внутреннего косого), которые обеспечивают механическое дробление пищи и перемешивание ее с желудочным соком. Когда желудок находится в нерастянутом состоянии, его выстилка (слизистая оболочка и подслизистая основа) собрана в складки, а полностью растянутый желудок может вмещать до 5 л пищевой массы. Толстая слизистая оболочка желудка обильно снабжена эпителиальными клетками, секретирующими слизь, и покрыта многочисленными желудочными ямками (рис. 10.28 и 10.29). В этих ямках находятся главные и обкладочные клетки, а также содержатся ферменты и соляная кислота. Суммарный секрет желудка называется желудочным соком. Слизь создает барьер между слизистой желудка и желудочным соком и таким образом препятствует самоперевариванию желудка. Кардиальный сфинктер, расположенный при входе пищевода в верхний, кардиальный, отдел желудка, и пилорический сфинктер, расположенный при выходе желудка в двенадцатиперстную кишку, препятствуют бесконтрольной эвакуации пищи из желудка. Оба сфинктера действуют как клапаны и задерживают пищу в желудке приблизительно на 4 ч. При периодическом расслаблении пилорического сфинктера небольшие порции пищи переходят в двенадцатиперстную кишку. Слизистая кардиального отдела желудка содержит только слизистые железы, тогда как в основном отделе желудка, в его дне, содержится множество длинных трубчатых желез, называемых зимогенными или главными (рис. 10.29). Эти железы состоят из главных (зимогенных), обкладочных (париетальных) и аргирофильных (аргентаффинных) клеток.
Рис. 10.28. Поперечный разрез желудочных ямок млекопитающих
Зимогенные, или главные клетки. Секретируют неактивные ферменты пепсиноген и прореннин.
Рис. 10.29. Продольный разрез стенки желудка, на котором видна желудочная железа
Обкладочные, или париетальные клетки. Эти клетки секретируют 0,04-0,05%-ный раствор соляной кислоты, благодаря которой желудочный сок имеет рН 1-2,5 — оптимальный для ферментов желудочного сока. Кислота оказывает бактерицидное действие, разрыхляет ткани, размягчает волокна и способствует превращению пепсиногена в активный фермент-пепсин. Пепсин расщепляет белки на более короткие полипептиды, а также превращает новые молекулы пепсиногена в пепсин — процесс, носящий название аутокатализа. Кроме того, соляная кислота превращает прореннин в реннин, который в присутствии Са2+ вызывает коагуляцию растворимого белка молока казеиногена и превращение его в нерастворимую кальциевую соль, которая затем переваривается пепсином. Наконец, под действием соляной кислоты соли кальция и железа переходят в такую форму, в которой они могут всасываться в кишечнике, а также начинается расщепление сахарозы на глюкозу и фруктозу и нуклеопротеинов на нуклеиновые кислоты и белок.
Аргирофильные, или аргентаффинные, клетки. Эти клетки образуют внутренний фактор желудка, необходимый для всасывания молекул витамина В12.
Благодаря сокращениям мышц желудочных стенок пища хорошо перемешивается с желудочным соком и в конце концов превращается в полужидкую кашицу, носящую название химуса. Время от времени пилорический сфинктер открывается, и небольшое количество химуса выталкивается в двенадцатиперстную кишку.
10.4.9. Тонкий кишечник
Тонкий кишечник человека состоит из двух отделов — двенадцатиперстной кишки длиной 20 см и подвздошной кишки, имеющей в длину около 5 м. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря (рис. 10.30, А, В). Подслизистая основа тонкого кишечника собрана в многочисленные складки. Слизистая образует множество пальцевидных выростов, называемых ворсинками, стенки которых обильно снабжены капиллярами и лимфатическими сосудами и содержат волокна гладких мышц. Ворсинки способны непрерывно сокращаться и вытягиваться, благодаря чему они находятся в тесном контакте с присутствующей в тонком кишечнике пищей (рис. 10.31). Расположенные на поверхности ворсинок клетки несут на своих апикальных концах крошечные микроворсинки.
Рис. 10.30. Вертикальные разрезы: А — двенадцатиперстной кишки; Б — подвздошной кишки
Рис. 10.31. А. Поперечный разрез стенки тонкого кишечника человека, на котором видна ворсинка. Б. Микрофотография ворсинки тонкого кишечника, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. В. Электронная микрофотография слизистой клетки, на которой видны микроворсинки
По всей длине тонкого кишечника присутствуют слизистые клетки, секретирующие слизь. Расположенные в начальном отделе двенадцатиперстной кишки бруннеровы железы тоже секретируют слизь, а также щелочную жидкость, и этот секрет защищает слизистую кишечника от поступающей из желудка кислоты и создает рН 7-8, при котором активно работают ферменты кишечника.
Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд ферментов, составляющих кишечный сок. В состав кишечного сока входят амилаза, превращающая амилозу крахмала в мальтозу, мальтаза, превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза, превращающая лактозу в глюкозу и галактозу, сахараза, превращающая сахарозу в глюкозу и фруктозу, нуклеотидазы, превращающие нуклеотиды в нуклеозиды, эрепсин — смесь аминопептидаз и дипептидаз, превращающих пептиды и дипептиды в аминокислоты, и энтерокиназа, которая не является пищеварительным ферментом, а превращает неактивный трипсиноген панкреатического сока в активный трипсин. В дополнение к собственной секреции тонкий кишечник получает щелочной сок из поджелудочной железы и желчь из печени. Желчь, образуемая клетками печени (разд. 18.4) и хранящаяся в желчном пузыре, содержит смесь солей желчных кислот, главным образом гликохолат и таурохолат натрия. Последние уменьшают поверхностное натяжение жировых глобул и способствуют их эмульгированию, повышая таким образом общую площадь их поверхности. В таком виде жиры активнее гидролизуются липазами. Более подробное описание состава желчи дается в разд. 18.4.
Поджелудочная железа представляет собой крупную железу, экзокринная ткань которой напоминает ткань слюнных желез (рис. 10.32). Она состоит из групп клеток, называемых ацинусами. Ацинусы секретируют целый ряд ферментов, которые изливаются в двенадцатиперстную кишку через общий проток поджелудочной железы. В состав сока поджелудочной железы входят следующие, перечисленные ниже ферменты: амилаза — превращает амилозу в мальтозу; липаза — расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин; трипсиноген — под действием энтерокиназы превращается в трипсин, который катализирует расщепление белков на более короткие полипептиды, а также превращение новых молекул трипсиногена в трипсин; химотрипсиноген — превращаясь в химотрипсин, расщепляет белки до аминокислот; карбоксипептидазы — расщепляют пептиды на аминокислоты; нуклеазы — превращают нуклеиновые кислоты в нуклеотиды.
Рис. 10.32. Поперечный разрез через ткань поджелудочной железы, на котором видны протоки и один островок Лангерганса
В табл. 10.8 перечислены все ферменты пищеварительного тракта человека и те функции, которые они выполняют. В табл. 10.9 указаны различия в строении основных отделов пищеварительного тракта человека.
Таблица 10.8. Пищеварительные ферменты и их действие
Таблица 10.9. Сравнение структуры основных отделов пищеварительного тракта человека
10.4.10. Всасывание пищи в тонком кишечнике
Всасывание продуктов пищеварения в кишечнике происходит через микроворсинки эпителиальных клеток, выстилающих ворсинки подвздошной кишки. Как видно на рис. 10.31, строение ворсинок кишечника идеально приспособлено для выполнения этой функции. Моносахариды, дипептиды и аминокислоты всасываются в эпителий ворсинок, а затем путем диффузии или активного транспорта попадают в кровеносные капилляры (см. разд. 7.2.2).