Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 64)
Количество крови, протекающей через сердце за 1 мин, называется минутным объемом; оно зависит от объема крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение, и от частоты сокращений. Эти три переменные связаны между собой следующим уравнением:
Минутный объем = Ударный объем ⋅ Частота сокращений.
Минутный объем, или сердечный выброс, — очень важная переменная величина, и одним из способов ее регуляции служит изменение частоты сокращений сердца.
Нервная регуляция сердечного ритма
В продолговатом мозге — одном из отделов заднего мозга — имеется ряд участков, регулирующих деятельность сердечно-сосудистой системы, в том числе частоту сокращений сердца. От расположенного здесь кардиоингибиторного центра отходит пара блуждающих нервов, содержащих парасимпатические волокна и направляющихся по обеим сторонам трахеи к сердцу. В сердце парасимпатические волокна подходят к синоатриальному узлу, атриовентрикулярному узлу и пучку Гиса, и поступающие по этим волокнам импульсы уменьшают частоту сердечных сокращений. В продолговатом мозге находится также прессорный участок сосудо-двигательного (вазомоторного) центра, от которого берут начало нервы симпатической системы. Пройдя вдоль позвоночника, эти нервы подходят в грудном отделе к сердцу и посылают импульсы синоатриальному узлу. Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам, ускоряют работу сердца. Совместная деятельность тормозящих и стимулирующих центров продолговатого мозга контролирует частоту сердечных сокращений.
К сердечно-сосудистым центрам продолговатого мозга подходят чувствительные нервные волокна от рецепторов растяжения (барорецепторов), расположенных в стенках дуги аорты, каротидного синуса и полых вен. Импульсы, поступающие от аорты и каротидного синуса, замедляют работу сердца, тогда как импульсы, приходящие от полых вен, ускоряют ее. При увеличении количества крови в этих сосудах их стенки растягиваются, в результате чего возрастает число импульсов, посылаемых от них в сердечно-сосудистые центры продолговатого мозга.
Например, при интенсивной физической работе мышцы сильно сокращаются, что ускоряет возвращение крови к сердцу по венам. Поступление большого количества крови в полые вены вызывает их растяжение, а это приводит к ускорению работы сердца. Одновременно повышенный приток крови к сердцу вызывает растяжение сердечной мышцы, и в ответ на это сердце сильнее сокращается и выбрасывает больше крови во время систолы (увеличение ударного объема). Эта зависимость между объемом поступающей в сердце крови и ударным объемом сердца получила название закона Старлинга по имени открывшего его английского физиолога.
Увеличение ударного объема приводит к растяжению стенок аорты и сонных артерий и к возникновению импульсов, которые поступают в кардиоингибиторный центр и вызывают замедление работы сердца. Таким образом, существует автоматический механизм саморегуляции, который препятствует слишком частым сокращениям сердца и позволяет так изменять его активность, чтобы в любой момент оно могло эффективно справляться с объемом притекающей крови (рис. 14.60).
Рис. 14.60. Пути нервной регуляции сокращения сердца
Другие факторы, регулирующие сердечный ритм
Существует целый ряд гуморальных и иных факторов, действующих непосредственно на сердечную мышцу или на синоатриальный узел. Эти факторы перечислены в табл. 14.12.
На сердечно-сосудистый центр, так или иначе, влияют многие факторы, в том числе эмоции, связанные, например, с гневом или воздействием слуховых и зрительных стимулов и выражающиеся в покраснении или побледнении кожи. В этих случаях сенсорные импульсы передаются в мозг и через внутримозговые связи в сердечно-сосудистый центр, который на них соответствующим образом реагирует (табл. 14.12).
Таблица 14.12. Гуморальные и иные факторы, влияющие на частоту сокращений сердца
Следует заметить, что на этот центр в каждый данный момент всегда влияет определенное сочетание нервных и иных факторов, а не какой-то один из них. Активность сердечно-сосудистого центра зависит также от возраста и состояния здоровья индивидуума.
14.12.6. Регуляция кровяного давления
Кровяное давление зависит от целого ряда факторов — от частоты и силы сердечных сокращений, ударного объема сердца, сопротивления току крови со стороны сосудов (периферическое сопротивление). Частота сокращений сердца и ударный объем уже рассматривались в предыдущем разделе. Сопротивление току крови меняется в зависимости от сокращения или расслабления гладкой мускулатуры сосудистых стенок, особенно в артериолах. При сужении сосудов (вазоконстрикции) периферическое сопротивление увеличивается, а при их расширении (вазодилятации) уменьшается. Повышение сопротивления приводит к повышению кровяного давления, а снижение сопротивления — к его падению. Все эти изменения контролируются вазомоторным центром продолговатого мозга.
Нервные волокна идут от вазомоторного центра ко всем артериолам тела. Изменение диаметра этих сосудов зависит в основном от тонуса мышц, сужающих сосуды (вазоконстрикторов); мышцы, расширяющие сосуды (вазодилятаторы), играют меньшую роль.
Активность вазомоторного центра регулируется импульсами, поступающими от рецепторов, воспринимающих давление (барорецепторов), которые находятся в стенках аорты и каротидных синусах сонных артерий (рис. 14.61). Стимуляция парасимпатических волокон в этих участках, вызываемая повышением сердечного выброса, приводит к расширению сосудов во всем теле, вследствие чего падает кровяное давление и уменьшается частота сокращений сердца. При снижении кровяного давления наблюдается противоположная картина: происходит стимуляция симпатических волокон, и это ведет к общему сужению кровеносных сосудов и компенсаторному повышению кровяного давления.
Рис. 14.61. Взаимоотношения между каротидным тельцем, каротидным синусом, вазомоторным центром и общей системой кровообращения
Химическая регуляция вазомоторного центра
В каротидных тельцах, лежащих в области разветвления сонных артерий, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при высоком содержании СО2 в притекающей крови и посылают импульсы в вазомоторный центр продолговатого мозга. Нервные волокна, идущие от этих хеморецепторов, приходят в вазомоторный центр в одном пучке с волокнами от барорецепторов каротидного синуса. В ответ на стимулы, приходящие по этому общему пути, вазомоторный центр посылает к кровеносным сосудам импульсы, под действием которых сосуды сужаются и кровяное давление возрастает. Повышенная активность тканей и органов сопровождается обычно усиленным образованием СО2, и благодаря описанному механизму насыщенная СО2 кровь будет быстрее поступать в легкие и, значит, углекислота будет быстрее обмениваться в легких на кислород.
Углекислота может также оказывать прямое воздействие на гладкую мускулатуру кровеносных сосудов. При резком увеличении активности какой-либо ткани в ней образуются большие количества СО2, что сразу ведет к расширению сосудов в данной области. В них тотчас увеличивается кровоток, и к активным клеткам поступает больше кислорода и глюкозы. Следует, однако, помнить, что углекислота, поступившая из этой области в общий кровоток, будет влиять на активность вазомоторного центра, способствуя сужению сосудов в других частях тела. Эта ситуация ясно показывает, каким динамичным и гибким может быть регулирование кровяного давления, а значит, и всего процесса циркуляции и распределения крови.
Другие факторы, в частности различные виды эмоционального стресса (возбуждение, боль и т. п.), повышают активность симпатической нервной системы, и в результате кровяное давление повышается. Выброс адреналина при стимуляции мозгового вещества надпочечников импульсами, поступающими из высших отделов центральной нервной системы, приводит к ускорению ритма сердца и способствует общему сужению сосудов и повышению кровяного давления. Значение регуляции сердечного ритма и кровяного давления подробнее обсуждается в разд. 18.1.5.
14.13. Функции крови у млекопитающих
Кровь млекопитающих выполняет множество важных функций. В приведенном ниже списке первые пять функций принадлежат только плазме.
1. Перенос растворимых органических веществ от тонкого кишечника к различным органам и тканям, где эти вещества откладываются в запас или участвуют в метаболизме, а также доставка питательных веществ из мест их хранения к местам использования.
2. Транспорт подлежащих экскреции растворимых отходов из тканей, где они образуются, к органам выделения.
3. Перенос побочных продуктов метаболизма из мест их образования к другим участкам тела.
4. Транспорт гормонов из желез, где они образуются, ко всем органам и тканям или к определенным органам-мишеням для передачи информации внутри организма.
5. Перенос тепла от глубоко расположенных органов, предупреждающий перегрев этих органов и поддерживающих равномерное распределение тепла в организме.