Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 63)

Стенки сердца состоят из сердечных мышечных волокон, соединительной ткани и мельчайших кровеносных сосудов. Каждое мышечное волокно содержит одно или два ядра, миофиламенты и множество крупных митохондрий. Мышечные волокна разветвляются и соединяются между собой концами, образуя сложную сеть. Это обеспечивает быстрое распространение волн сокращения по волокнам, так что каждая камера сокращается как одно целое. В стенках сердца не содержится никаких нейронов (рис. 14.51 и 14.52).

Рис. 14.51. Строение сердечной мышцы

Рис. 14.52. Микрофотография среза сердечной мышцы

14.12.3. Сердечный цикл

Сердечным циклом называют последовательность событий, происходящих во время одного сокращения сердца. Цикл состоит из трех фаз:

1. В правое предсердие поступает под низким давлением дезоксигенированная кровь, а в левое — оксигенированная кровь. Постепенно предсердия растягиваются. Вначале двустворчатый и трехстворчатый клапаны остаются закрытыми, но по мере заполнения предсердий кровью давление в них растет; когда оно становится выше, чем в желудочках, клапаны открываются. При этом некоторое количество крови переходит в расслабленные желудочки. Этот период покоя всех камер сердца называется диастолой (рис. 14.53, А).

2. Когда диастола заканчивается, оба предсердия одновременно сокращаются. Эта фаза носит название систолы предсердий и приводит к тому, что в желудочки выталкивается дополнительное количество крови (рис. 14.53, Б). Почти тотчас же после систолы предсердий сокращаются желудочки (рис. 14.53 В), и это сокращение носит название систолы желудочков. Во время систолы желудочков двустворчатый и трехстворчатый клапаны закрываются. Давление в желудочках возрастает и вскоре оказывается выше, чем в аорте и легочной артерии, в результате чего открываются полулунные клапаны и кровь выталкивается в эти эластичные сосуды. Во время систолы желудочков кровь ударяет в закрытые атриовентрикулярные клапаны и в результате этого удара возникает первый тон сердца ("лаб").

3. Систола желудочков заканчивается, и за ней следует диастола желудочков (рис. 14.53, Г). Под действием высокого давления, создавшегося в аорте и легочной артерии, часть крови устремляется обратно в сторону желудочков, кровь заполняет полулунные клапаны и они закрываются, препятствуя возвращению крови в желудочки. При ударе этого обратного тока крови о полулунные клапаны возникает второй тон сердца ("дап"):

систола желудочков — "лаб"

диастола желудочков — "дап"

Рис. 14.53. Последовательность фаз одного сердечного цикла. А. Предсердия в фазе диастолы, заполняются кровью

Рис. 14.53. Последовательность фаз одного сердечного цикла. Б. Систола предсердий. Кровь выталкивается в желудочки. Двустворчатый и трехстворчатый клапан открыты. Сфинктеры полой и легочной вен закрыт

Рис. 14.53. Последовательность фаз одного сердечного цикла. В. Предсердия расслабляются, желудочки сокращаются. Кровь выталкивается в аорту и легочную артерию

Рис. 14.53. Последовательность фаз одного сердечного цикла. Г. Клапаны аорты и легочной артерии закрыты. Предсердия начинают вновь наполняться кровью. Желудочки в фазе диастолы

Во время систолы желудочков стенки эластичных артериальных сосудов растягиваются, а во время диастолы возвращаются в исходное состояние и выталкивают кровь, благодаря чему поступление крови в большой и малый круги кровообращения носит пульсирующий характер. По мере удаления крови от сердца пульсация становится менее выраженной, пока совсем не затухает в капиллярах и венах, где кровь течет равномерно (рис. 14.55 и 14.56).

Рис. 14.55. Распределение объема крови, давления и скорости кровотока в кровеносной системе человека. (Из К. Schmidt-Nielsen, Animal physiology, 2nd ed., Cambridge Univ. Press, 1980.)

Рис. 14.56. Кровяное давление в различных участках кровеносной системы человека. (Из J. Н. Green, An introduction to human physiology, 1968, Oxford Univ. Press.)

Один полный цикл состоит из одной систолы и одной диастолы и продолжается около 0,8 с (рис. 14.54).

Рис. 14.54. Последовательность событий на протяжении сердечного цикла начиная с систолы предсердий. Показана также часть следующего цикла. ЛА — кровяное давление в легочной артерии, ПП — в правом предсердии, ЛП в левом предсерции. (Из J. Н. Green, An introduction to human physiology, 1968, Oxford Univ. Press.)

14.12.4. Механизм возбуждения и сокращения сердца

Когда сердце извлекают из тела животного и помещают в хорошо оксигенированный раствор Рингера, оно в течение длительного времени продолжает сокращаться, несмотря на отсутствие каких-либо нервных или эндокринных стимулов. Этот факт свидетельствует о миогенной природе сердечного ритма, т.е. о том, что оно имеет собственный, "встроенный" в него механизм, возбуждающий сокращения мышечных волокон.

Миогенный контроль сердечного ритма

Импульсы, вызывающие ритмические сокращения сердца, возникают в особом участке правого предсердия, называемом синоатриальным (синусно-предсердным) узлом и расположенном у места впадения верхней полой вены. Этот узел является рудиментарным остатком венозного синуса низших позвоночных животных. Он состоит из небольшого числа беспорядочно расположенных сердечных мышечных волокон, бедных миофибриллами и иннервированных окончаниями вегетативных нейронов.

В клетках синоатриального узла за счет разности концентраций ионов поддерживается мембранный потенциал порядка — 90 мВ. Мембране этих клеток всегда свойственна высокая проницаемость для натрия, поэтому ионы натрия непрерывно диффундируют внутрь клетки. Поступление Na⁺ ведет к деполяризации мембраны, в результате чего в клетках, соседствующих с узлом, возникают распространяющиеся потенциалы действия. Волна возбуждения проходит по мышечным волокнам сердца и заставляет их сокращаться. Синоатриальный узел называют водителем сердечного ритма (пейсмейкером), так как именно в нем зарождается каждая волна возбуждения, которая в свою очередь служит стимулом для возникновения следующей волны.

Раз начавшись, сокращение распространяется по стенкам предсердия через сеть сердечных мышечных волокон со скоростью 1 м/с. Оба предсердия сокращаются более или менее одновременно. Мышечные волокна предсердий и желудочков полностью разделены соединительнотканной предсердно-желудочковой перегородкой, и связь между ними осуществляется только в одном участке правого предсердия — атриовентрикулярном (предсердно-желудочковом) узле.

Ткань этого узла сходна с тканью синоатриального узла. От атриовентрикулярного узла отходит пучок специализированных волокон (антриовентрикулярный пучок) — единственный путь, по которому волна возбуждения передается от предсердий к желудочкам. Передача импульсов от синоатриального узла к антриовентрикулярному происходит с задержкой, составляющей около 0,15 с, благодаря чему систола предсердий успевает закончиться раньше, чем начинается систола желудочков. Атриовентрикулярный пучок переходит в пучок Гиса, который состоит из видоизмененных сердечных мышечных волокон и от которого отходят более тонкие веточки — волокна Пуркинье. Импульсы проводят по пучку со скоростью 5 м/с и распространяются в конце концов по всему миокарду желудочков. Оба желудочка сокращаются одновременно, причем волна их сокращения начинается в верхушке сердца и распространяется вверх, выталкивая кровь из желудочков в артерии, которые отходят от сердца вертикально вверх (рис. 14.57 и 14.58).

Рис. 14.57. Расположение синоатриального и атриовентрикулярного узлов и пучка Гиса

Рис. 14.58. Электрокардиограмма (ЭКГ) — запись электрической активности сердца в течение одного сердечного цикла. Р — деполяризация мышцы предсердия и распространение возбуждения от синоатриального узла во время систолы предсердий; Q, R и S — систола желудочков; Т — начало диастолы желудочков

Сердечная мышца обладает рядом особенностей, позволяющих ей выполнять роль насоса, который гонит кровь по всему телу в течение всей жизни животного. Начав сокращаться, сердечная мышца уже не может отвечать ни на какие другие стимулы до тех пор, пока она не начнет расслабляться. Эта стадия носит название рефрактерного периода, а отрезок времени, в течение которого мышца не отвечает ни на какие стимулы, называется периодом абсолютной рефрактерности (рис. 14.59). У сердечной мышцы этот период более продолжителен, чем у мышц других типов, и это позволяет ей энергично и быстро сокращаться, не испытывая утомления. Благодаря этой особенности сердечная мышца не способна к длительному сокращению, называемому тетанусом, и в ней не создается кислородной задолженности.

Рис. 14.59. Период рефрактерности сердечной мышцы. Верхняя кривая отражает сокращение мышцы, а нижняя — изменения ее чувствительности к стимуляции. (Из Clegg, Clegg, Biology of the mammal, 2nd ed., 1963, Heinemann Medical Books.)

14.12.5. Регуляция сердечного ритма

Как уже отмечалось, собственный ритм сокращений сердца задается синоатриальным узлом. Даже после удаления из тела и помещения в искусственную среду сердце продолжает ритмично сокращаться, хотя и более медленно. Однако в организме к сердечно-сосудистой системе предъявляются постоянно меняющиеся требования, а соответственно должна меняться и частота сердечных сокращений. Эти изменения достигаются благодаря динамичной и согласованной работе двух регуляторных механизмов — нервного и гуморального, осуществляющих тот гомеостатический контроль, который поддерживает достаточное кровоснабжение тканей при непрерывно меняющихся условиях.