Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 62)
Таблица 14.11. Сравнение структуры и функций артерий, капилляров и вен
Рис. 14.38. А. Мазок крови, на котором видны эритроциты и три типа лейкоцитов. Б. Эритроциты млекопитающего. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа
Рис. 14.39. А. Поперечный срез через артерию и вену. Б. Продольный срез через вену, в которой виден клапан
Крупным артериям, расположенным вблизи сердца (аорта, подключичные и сонные артерии), приходится выдерживать большое давление крови, выталкиваемой левым желудочком сердца. Эти сосуды имеют толстые стенки, средний слой которых состоит главным образом из эластических волокон. Благодаря этому во время систолы они могут растягиваться, не разрываясь (разд. 14.12.3). После окончания систолы стенки артерий сокращаются, что обеспечивает непрерывный ток крови на всем их протяжении (рис. 14.40).
Рис. 14.40. Эта схема показывает, каким образом артерии, расположенные вблизи сердца, способствуют непрерывному току крови, несмотря на перерывы в поступлении крови из желудочков сердца. (Из Clegg, Clegg, Biology of the mammal, 2nd ed., Heinemann Medical Books.)
Артерии, расположенные дальше от сердца, имеют сходное строение, но содержат больше гладких мышечных волокон в среднем слое. Они иннервируются волокнами симпатической нервной системы, и поступающие по этим волокнам импульсы регулируют их диаметр, что имеет важное значение для регуляции кровотока в различных участках тела.
Из артерий кровь поступает в более мелкие сосуды, называемые артериолами. Во всех артериолах, за исключением легочных, средний слой стенок целиком состоит из гладкой мускулатуры, иннервированной симпатическими волокнами (разд. 16.2). Во многих артериолах в местах перехода их в капилляры находятся прекапиллярные "сфинктеры" (рис. 14.41 и 14.42), при сокращении которых поступление крови в капиллярную сеть прекращается. В определенных участках тела имеются также артериовенозные анастомозы, которые действуют как шунты между артериолами и венулами и служат для регуляции количества крови, протекающей через капиллярные сети, в соответствии с нуждами организма.
Рис. 14.41. Возможные пути перехода крови из артериолы в венулу
Рис. 14.42. Сеть капилляров в ткани
Из артериол кровь поступает в капилляры — самые мелкие из всех кровеносных сосудов тела. Капилляры образуют обширную сеть сосудов, пронизывающих все части тела. Плотность их расположения так велика, что расстояние от клеток до ближайшего капилляра не превышает 0,5 мм. Диаметр капилляров составляет 7-10 мкм, а их стенки, состоящие из одного лишь эндотелия, проницаемы для воды и растворенных в ней веществ. Именно в капиллярах происходит обмен веществами между кровью и клетками тела.
Из капилляров кровь собирается в венулы, стенки которых состоят из тонкого слоя коллагеновых волокон. Из венул кровь поступает в вены, по которым в конце концов возвращается к сердцу.
В венах средний слой стенки содержит меньше мышечных и эластических волокон, чем в артериях, а диаметр просвета больше, чем в артериях. В венах имеются полулунные клапаны (рис. 14.43), образованные складками внутренней оболочки, которые пронизаны эластическими волокнами. Клапаны препятствуют обратному току крови и таким образом обеспечивают ее движение только в одном направлении. Некоторые вены расположены между крупными мышцами (например, в руках и ногах). При своем сокращении эти мышцы давят на вены и сжимают их (рис. 14.44), способствуя таким образом возврату венозной крови к сердцу. Общая схема двух кругов кровообращения у млекопитающих представлена на рис. 14.45.
Рис. 14.43. Механизм действия полулунного клапана в вене. А. Давление крови, направленное вверх, заставляет клапан открыться, и кровь течет по направлению к сердцу. Б. Обратное движение крови приводит к закрытию клапанов, поэтому кровь не может течь по направлению от сердца
Рис. 14.44. Эта схема показывает, каким образом сокращение окружающих вену мышц способствует однонаправленному движению крови к сердцу
Рис. 14.45. Общая схема кровеносной системы млекопитающих, состоящей из двух кругов. Показаны главные кровеносные сосуды без капиллярных сетей. ПП — правое предсердие; ЛП — левое предсердие; ПЖ — правый желудочек; ЛЖ — левый желудочек
14.12.1. Образование межклеточной (тканевой) жидкости
Интерстициальная, или тканевая, жидкость образуется при прохождении крови по капиллярам. Стенки капилляров проницаемы для всех компонентов крови, за исключением эритроцитов и белков плазмы.
Осмотическое давление, создаваемое белками плазмы, составляет около 25 ммрт.ст.[16] и намного превышает осмотическое давление тканевой жидкости. В этих условиях можно было бы ожидать, что тканевая жидкость будет переходить в плазму крови, однако этого не происходит. Кровяное давление в артериальном конце капилляров составляет около 32 мм рт. ст., поэтому жидкость выходит из капилляров в мельчайшие промежутки между клетками и образует тканевую жидкость. Именно через эту жидкость происходит обмен веществами между кровью и тканями. Кровь не может постоянно терять так много жидкости, и значительная часть этой жидкости возвращается обратно в кровяное русло. Это возвращение происходит двумя путями. Часть тканевой жидкости поступает обратно в кровеносные капилляры за счет того, что в венозном конце капилляров давление крови падает до 12 мм рт ст., т. е. становится ниже осмотического давления, создаваемого белками плазмы (рис. 14.46).
Рис. 14.46. Образование тканевой жидкости и лимфы. Часть тканевой жидкости всасывается обратно в кровь на венозном конце капилляров, а остальная часть собирается в лимфатические капилляры. (По К. Schmidt-Nielsen, Animal physiology, 2nd ed., 1980, Cambridge.)
Остальная часть тканевой жидкости диффундирует в замкнутые с одного конца лимфатические капилляры и с этого момента называется лимфой. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, образуют более крупные лимфатические сосуды. Лимфа движется по этим сосудам благодаря сокращению окружающих мышц, а обратному ее току препятствуют клапаны, которые имеются в крупных сосудах и действуют подобно клапанам вен (рис. 14.48). Лимфатические сосуды, идущие от ног, объединяясь с лимфатическими сосудами пищеварительного тракта, образуют грудной проток. Последний открывается в кровяное русло в области шеи через левую подключичную вену. Правый лимфатический проток изливает лимфу в кровь через правую подключичную вену (рис. 14.47).
Рис. 14.47. Лимфатическая система человека. (Из Е. G. Springthorpe, An introduction to functional systems in animals, 1973, Longman.)
Рис. 14.48. Продольный срез через лимфатический сосуд, в котором виден внутренний клапан
По ходу лимфатических сосудов в некоторых местах расположены лимфатические железы, или узлы (рис. 14.49). В лимфатических узлах задерживаются и скапливаются лимфоциты, циркулирующие в крови и лимфе. Они образуют антитела и составляют важную часть иммунной системы организма. Кроме того, лимфатические узлы отфильтровывают присутствующие в лимфе бактерии и чужеродные частицы, которые в конце концов поглощаются фагоцитами.
Рис. 14.49. Срез лимфатической железы
14.12.2. Сердце млекопитающих
У млекопитающих сердце расположено в грудной клетке между легкими, за грудиной. Оно окружено конусовидным мешком — околосердечной сумкой, или перикардом, наружный слой которого состоит из нерастяжимой белой фиброзной ткани, а внутренний — из двух листков, висцерального и париетального. Висцеральный листок сращен с сердцем, а париетальный — с фиброзной тканью. В щель между этими листками выделяется перикардиальная жидкость, которая уменьшает трение между стенками сердца и окружающими тканями. Неэластичный в целом характер перикарда препятствует излишнему растяжению сердца или переполнению его кровью.
Сердце состоит из четырех камер: двух верхних — тонкостенных предсердий и двух нижних — толстостенных желудочков (рис. 14.50). Правая половина сердца полностью отделена от левой. Функция предсердий состоит в том, чтобы собирать и на короткое время задерживать кровь, пока она не перейдет в желудочки. Расстояние от предсердий до желудочков очень мало, поэтому от предсердий не требуется большой силы сокращения. В правое предсердие поступает дезоксигенированная кровь из системного круга, а в левое — насыщенная кислородом кровь из легких. Мышечные стенки левого желудочка по меньшей мере втрое толще стенок правого желудочка. Эта разница связана с тем, что правый желудочек снабжает кровью только легочный (малый) круг кровообращения, тогда как левый гонит кровь по системному (большому) кругу, снабжающему кровью все тело. Соответственно кровь, поступающая в аорту из левого желудочка, находится под значительно большим давлением (приблизительно 105 мм рт. ст.), чем кровь, поступающая в легочную артерию (16 мм рт.ст.).
Рис. 14.50. Сердце млекопитающего (в разрезе)
При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочки, и при этом кольцевые мышцы, расположенные при впадении полых и легочных вен в предсердия, сокращаются и перекрывают устья вен, благодаря чему кровь не может оттекать обратно в вены. Левое предсердие отделено от левого желудочка двустворчатым клапаном, а правое предсердие от правого желудочка — трехстворчатым клапаном. К створкам клапанов со стороны желудочков прикреплены прочные сухожильные нити, которые другим концом прикреплены к конусовидным сосочковым (папиллярным) мышцам, представляющим собой выросты внутренней стенки желудочков. При сокращении предсердий клапаны открываются, а при сокращении желудочков створки клапанов плотно смыкаются, препятствуя возврату крови в предсердия. Одновременно сокращаются сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити и препятствуя выворачиванию клапанов в сторону предсердий. У основания легочной артерии и аорты находятся соединительнотканные карманы — полулунные клапаны, пропускающие кровь в эти сосуды и препятствующие ее возвращению в сердце.