Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 52)

Соотношение поверхность/объем может уменьшиться, если главным фотосинтетическим органом будет весь стебель, как, например, у кактусов. На рис. 14.11 показаны примеры характерного уменьшения листовой поверхности у кактусов и других суккулентов.

Рис. 14.11. Суккулентные растения. Слева-кактус Opuntia echinocarpa; справа — Kalanchoe verticillata

Кутикула

Транспирация через кутикулу обычно идет тем быстрее, чем тоньше кутикула, хотя важен и ее химический состав. Если кутикула тонкая (как, например, у папоротников), через нее может теряться до 30-45% всей транспирируемой воды. Это может иметь особое значение, когда транспирация через устьица сведена к минимуму, а воды мало. У двудольных растений кутикула на верхней поверхности листьев обычно толще, чем на нижней; это связано с тем, что верхняя поверхность, во-первых, открыта лучам солнца и, во-вторых, хуже защищена от воздушных потоков. Усиленное отложение воска на листьях может практически полностью устранить транспирацию через кутикулу. К тому же листья, покрытые воском, обычно имеют блестящую поверхность и поэтому отражают больше солнечных лучей.

Устьица

Чем больше устьиц приходится на единицу поверхности листа, тем быстрее идет транспирация через устьица, хотя важно также и их расположение. Например, у двудольных растений на нижней поверхности листа устьиц обычно больше, чем на верхней (табл. 14.7), а у однодольных, листья у которых обычно торчат вертикально, устьица распределяются одинаково и на верхней, и на нижней поверхности (см. данные о кукурузе и овсе в табл. 14.7). У растений, адаптированных к засушливым условиям, устьиц в среднем намного меньше; поэтому число устьиц варьирует даже у растений одного и того же вида.

Таблица 14.7. Число устьиц на единицу поверхности листа у некоторых обычных растений. (По Weier Т. Е., Stocking С. R., Barbour М. G., 1970, Botany, an Introduction to Plant Biology, 4th ed., John Wiley a. Sons, p. 192.)

Опыт 14.5. Изучение распределения устьиц

Прозрачный лак для ногтей

Предметные и покровные стекла

Тонкий пинцет

Свежие полностью развитые листья

Микроскоп

Для того чтобы изучить распределение устьиц, удобно будет воспользоваться отпечатками (репликами), сделанными с поверхности листа. Для этого нанесите на лист тонкий слой лака с помощью кисточки, вделанной в крышку пузырька. Дайте лаку подсохнуть, а затем возьмите тонкий пинцет и осторожно стяните тонкую пленку с отпечатком поверхности. Положите реплику на предметное стекло и накройте покровным стеклом. Рассмотрите препарат в микроскоп. Сосчитайте, сколько устьиц видно в поле зрения. Повторите эту процедуру несколько раз с различными участками препарата. Рассчитайте среднюю величину. Определите площадь круга, видимую в поле микроскопа, измерив диаметр с помощью калиброванного стеклышка или прозрачной линейки. (Площадь круга равна πr², где r — радиус, а π = 3,142.) Затем можно подсчитать, сколько устьиц приходится на 1 квадратный сантиметр поверхности.

Сравните плотность распределения устьиц в верхнем и нижнем эпидермисе одного и того же листа или у разных видов. Есть ли какая-нибудь корреляция между количеством устьиц и местообитанием растения?

14.18. Опишите, какая зависимость существует между тремя переменными, представленными на рис. 14.12, и объясните ее.

Рис. 14.12. Связь между интенсивностью света, температурой воздуха и скоростью транспирации в листьях люцерны. (По данным L.J. Briggs, Н. L. Shantz [1916], J. Agr. Res., 5, 583-649, цит. no А. С. Leopold [1964], Plant growth and development, p. 396, McGraw-Hill.)

14.3.8. Физиологическая роль транспирации

Транспирацию называют "неизбежным злом", так как это неминуемое, но потенциально вредное следствие того, что клеточные стенки должны быть влажными и что с них испаряется вода. Пары воды выходят из растения в окружающую среду по тем же самым путям газообмена, которые необходимы для фотосинтеза и дыхания. Как мы уже говорили, основной газообмен идет через устьица. Если бы не было кутикулы, устьица были бы совсем не нужны, а газообмен происходил бы даже более эффективно. Но тогда нельзя было бы контролировать потерю воды. Кутикула уменьшает эту потерю, а дальнейшую регуляцию осуществляют устьица, которые у большинства растений очень чувствительны к недостатку воды и закрываются, например, при засухе. Обычно они закрыты и ночью, когда прекращается фотосинтез. В засушливых условиях потеря воды может вести к завяданию, опасному обезвоживанию, а затем и к гибели растения. Есть достаточно данных о том, что даже незначительный водный стресс замедляет рост, а это приводит к экономическим потерям из-за снижения урожайности сельскохозяйственных культур.

Несмотря на явную неизбежность транспирации, интересно было бы знать, не дает ли она растению какую-то выгоду? Существуют две возможности:

1. Высказано предположение, что транспирационный ток нужен для доставки минеральных солей всем частям растения, т.е. что эти вещества переносятся вместе с водой. Может быть, это так, но, по-видимому, для передвижения минеральных солей вполне хватило бы очень малой скорости транспирации. Например, поступление минеральных солей в листья ничуть не снижается ночью, когда транспирация невелика; это связано с тем, что растительный сок, находящийся в ксилеме, ночью более концентрирован, чем днем. Всасывание минеральных солей не зависит существенным образом от транспирационного тока, хотя возможно, что быстрое поглощение воды позволяет корням извлекать воду и растворенные в ней вещества из более отдаленных участков почвы.

2. Транспирации сопутствует испарение воды из клеток мезофилла. Этот процесс идет с затратой энергии, поэтому испарение приводит к охлаждению листьев точно так же, как пот охлаждает кожу у млекопитающих. Иногда это очень важно, особенно на открытом солнце, когда листья поглощают много лучистой энергии и могли бы перегреваться, а сильный перегрев затормаживает процессы фотосинтеза. Однако вряд ли такой охлаждающий эффект имеет какое-либо значение в нормальных условиях. В странах с жарким климатом у растений существуют другие способы защиты от теплового стресса.

14.3.9. Устьица: строение и механизм открывания и закрывания

Устьица — это поры в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они имеются главным образом в листьях, но есть и на стебле. Каждое устьице с двух сторон окружено замыкающими клетками, которые в отличие от других эпидермальных клеток содержат хлоропласты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. На рис. 14.13 показан вид устьиц и замыкающих клеток на микрофотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Рис. 14.13. Микрофотография устьица на нижней поверхности листа, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа

В разд. 8.1 мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица, если рассматривать их сверху в световом микроскопе. На рис. 14.14 приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Здесь видно, что клеточные стенки замыкающих клеток неоднородны по толщине: та стенка, которая ближе к отверстию устьица, явно толще, чем противоположная стенка. К тому же целлюлозные микрофибриллы, из которых состоит клеточная стенка, расположены таким образом, что стенка, обращенная к отверстию, менее эластична, а некоторые волокна образуют своего рода обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки (см. рис. 14.14,Б). По мере того как клетка всасывает воду и становится тургесцентной, эти обручи не дают ей расширяться дальше, позволяя лишь растягиваться в длину. Поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а более тонкие стенки вдали от устьичной щели растягиваются легче, клетки приобретают полукруглую форму (рис. 14.14). Поэтому между замыкающими клетками появляется отверстие. (Такой же эффект мы получим, если будем надувать колбасовидный воздушный шарик с липкой лентой, приклеенной к нему вдоль одной из его сторон.)

Рис. 14.14. А. Вертикальный разрез устьица (видна часть нижней поверхности листа). Б. Структура микрофибрилл целлюлозы в стенках замыкающих клеток

И наоборот, когда вода выходит из замыкающих клеток, пора закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

В одной из традиционных гипотез — "сахарокрахмальной" гипотезе — предполагается, что днем в замыкающих клетках возрастает концентрация сахара, а в результате повышается осмотическое давление в клетках и поступление в них воды. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического давления. Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках накапливаются ионы калия и сопутствующие им анионы; такого накопления ионов вполне достаточно, чтобы вызвать наблюдаемые изменения. В темноте ионы калия (К⁺) выходят из замыкающих клеток в прилегающие к ним клетки эпидермиса. До сих пор неясно, каким анионом уравновешивается положительный заряд иона калия. У некоторых (но не у всех) изученных растений отмечалось накопление большого количества анионов органических кислот типа малата. Одновременно уменьшаются в размере крахмальные зерна, которые появляются в темноте в хлоропластах замыкающих клеток. Это позволяет предполагать, что крахмал на свету превращается в малат. Один из возможных путей такого превращения: