Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 51)
Потометр (рис. 14.9: колба Бунзена, короткая резиновая трубка, резиновая пробка с одним сквозным отверстием, шприц с иглой для подкожных инъекций, градуированные капиллярные трубки)
Большой черный полиэтиленовый мешок
Большой прозрачный полиэтиленовый мешок
Небольшой электрический вентилятор
Штатив для реторт и зажим
Запорный кран
Термометр
Вазелин
Стебель с листьями, например ветка сирени
Ведро
1. Подберите подходящее растение с листьями, срежьте стебель и тотчас же погрузите срез в ведро с водой, чтобы свести к минимуму возможность попадания воздуха в ксилему. После этого сразу обрежьте стебель еще раз, но под водой, сделав косой срез на несколько сантиметров выше первоначального среза. Толщина стебля должна быть такой, чтобы он туго входил в отверстие в резиновой пробке потометра.
2. Погрузите колбу Бунзена в раковину, заполненную водой, и наберите в колбу воду. Перенесите стебель с листьями из ведра в раковину и тотчас же сделайте новый косой срез на несколько сан-тиметров выше предыдущего. Под водой вставьте стебель в отверстие пробки, а затем плотно заткните этой пробкой колбу.
3. Опустите в раковину градуированный капилляр вместе с прикрепленной к нему резиновой трубкой, заполните его водой и подсоедините к боковому отростку колбы.
4. Выньте всю систему из раковины и проткните резиновую трубку иглой шприца, как показано на рис. 14.9. Шприц укрепите в вертикальном положении. То место, где стебель входит в отверстие пробки, следует замазать вазелином, чтобы не проходил воздух.
5. По мере всасывания воды стеблем мениск жидкости в капилляре будет смещаться. Его можно вернуть на старое место, добавив немного воды из шприца. Дайте ветке постоять 5 мин и в это время регулярно подкачивайте воду в систему.
6. Засеките время, за которое столб воды в капилляре сместится на определенное расстояние, и оцените скорость поглощения воды, выразив ее в подходящих единицах, например в см/мин. Следует сделать несколько замеров, чтобы убедиться, что скорость достаточно постоянна, а затем рассчитать среднее значение. Не забудьте записать температуру воздуха вокруг растения.
7. Каждый раз, как только пузырек воздуха дойдет до конца градуированного отрезка капилляра, возвращайте его в исходное положение, подкачав воду шприцем.
8. Можно выяснить, как влияют на скорость поглощения воды такие факторы, как
а) ветер (для этого используйте небольшой электрический вентилятор; струя воздуха не должна сильно бить по листьям, иначе закроются устьица);
б) влажность (поместите ветку в мешок из прозрачного пластика);
в) темнота (закройте ветку черным полиэтиленовым мешком);
г) удаление половины листьев (уменьшится ли в два раза скорость транспирации?);
д) смазывание нижнего или верхнего эпидермиса листьев вазелином с целью уменьшить потерю воды.
В каждом случае надо подождать, чтобы скорость транспирации снова стала постоянной. Не всегда можно изменить только одно из условий; например, закрыв растение в прозрачном мешке, мы в то же время уменьшим, хотя и незначительно, интенсивность освещения.
Полученные результаты можно выразить как истинный объем воды, поглощенной за единицу времени, например в мл/ч; для этого нужно знать объем, соответствующий одному делению на шкале капилляра.
Основная масса поглощенной воды теряется через листья. Скорость потери воды на единицу поверхности листа можно определить, если сначала измерить потерю воды, как описано выше, а затем оборвать все листья и определить площадь их поверхности. Эту площадь можно измерить, если положить листья на миллиметровку и очертить их контуры, а затем подсчитать, сколько квадратиков это займет. Если такие данные есть, полученные результаты можно выразить в мл/ч на 1 м2 поверхности листа.
Влияние ветра, температуры, влажности и темноты будут рассмотрены в разд. 14.3.6.
14.3.6. Влияние факторов окружающей среды на транспирацию
У растений имеется ряд морфологических и анатомических особенностей, уменьшающих потерю воды в засушливых условиях. Такие признаки называются ксероморфными, и сейчас мы их рассмотрим. Растения, которые растут в засушливых местах и потому приспособлены к нехватке влаги, называются ксерофитами. У них очень много специфических ксероморфных черт, которые мы подробнее обсудим в разд. 19.3.2. Растения, приспособленные к условиям достаточной влажности, называются мезофитами, однако у них могут быть и некоторые ксероморфные признаки.
Свет
Свет влияет на транспирацию потому, что устьица обычно открываются на свету и закрываются в темноте. Поэтому потери воды ночью невелики и связаны в основном с транспирацией через кутикулу, а может быть, и через чечевички. Как только утром открываются устьица, скорость транспирации возрастает.
Растения сем. толстянковых (Crassulaceae) — одна из групп суккулентов — уменьшают потери воды, закрывая устьица днем и открывая их на ночь. Двуокись углерода, поступая ночью через устьица, связывается в виде органических кислот, а затем снова высвобождается, но уже внутри листа; так обеспечивается дневной фотосинтез.
Температура
На свету самое сильное влияние на транспирацию оказывает температура. Чем выше температура, тем быстрее испаряется вода из клеток мезофилла и тем больше насыщен воздух внутри листа водяными парами. В то же время повышение температуры приводит к уменьшению относительной влажности воздуха, окружающего растение. Эти два явления повышают крутизну градиента молекул воды между воздухом в листе и окружающей атмосферой. Чем круче этот градиент, тем быстрее идет диффузия. Можно сказать и по-другому: водный потенциал внутри листа возрастает, а вне его — убывает.
Солнечное излучение повышает температуру листа. Бледнее окрашенные листья отражают больше солнечной радиации и поэтому не так быстро обогреваются. Более бледная окраска листьев обычно связана с тем, что они покрыты густым слоем волосков, чешуек или воска, и является ксероморфным признаком.
Влажность и давление водяного пара
Пониженная влажность воздуха (более низкое давление водяного пара) около листа обычно способствует транспирации, так как градиент водяного пара (или водного потенциала) между увлажненным воздухом внутри листа и окружающей атмосферой становится более крутым. А с повышением концентрации водяного пара в воздухе, т.е. с увеличением влажности, диффузионный градиент, наоборот, становится более пологим. Давление водяных паров в атмосфере уменьшается с увеличением высоты над уровнем моря; это связано с понижением атмосферного давления. Поэтому у высокогорных растений часто наблюдаются различные ксероморфные приспособления, предназначенные для уменьшения транспирации.
Один из ксероморфных признаков, свойственных некоторым растениям, — это погруженные устьица, т. е. устьица, которые утоплены в углублениях или складках эпидермиса, способствующих локальному повышению влажности и уменьшению потерь воды. В некоторых случаях весь лист скручивается так, что в образовавшейся полости создается влажная атмосфера, например у
Рис. 14.10. Поперечный разрез ксероморфного листа песчаного тростника (Ammophila). Показано расположение тканей. Лист изображен в скрученном состоянии
Ветер
Когда нет ветра и воздух спокоен, у поверхности листа создается воздушная оболочка, насыщенная парами воды. Это уменьшает крутизну диффузионного градиента между внутренней атмосферой листа и наружным воздухом. При малейшем движении воздуха эта оболочка сдувается. Поэтому скорость транспирации при ветреной погоде возрастает; при этом ускорение транспирации выражено в наибольшей степени, когда ветер слабый. При сильном ветре устьица закрываются и транспирация через них прекращается.
Как мы уже говорили, всевозможные волоски и чешуйки создают зону спокойного воздуха и таким образом несколько замедляют транспирацию.
Доступность воды в почве
При высыхании почвы вода, как правило, прочнее связывается с частицами почвы. К тому же (хотя это имеет меньшее значение) почвенный раствор становится более концентрированным, т.е. уменьшается водный потенциал. Эти факторы снижают осмотическое поглощение воды корнями. Вскоре замедление поглощения воды приводит и к уменьшению транспирации, так как возникает сопротивление передвижению воды в растении, а градиент водного потенциала в направлении почва растение воздух становится более пологим.
14.3.7. Влияние особенностей самого растения (внутренних факторов) на скорость транспирации
Мы уже видели, как влияют некоторые ксероморфные приспособления на скорость транспирации. Сейчас мы еще на нескольких примерах покажем, как действуют такие "внутренние" факторы и чем они отличаются от "внешних", т.е. факторов окружающей среды.
Поверхность листа и соотношение объем/поверхность
Транспирация возрастает с увеличением общей поверхности листьев и уменьшением соотношения объем/поверхность. Листовая поверхность может быть уменьшена, если листья превратятся в иглы, как у сосны и других хвойных, или в колючки, как это произошло у кактусов. Еще один способ — просто уменьшение всей поверхности листвы при недостатке влаги. У листопадных растений это достигается путем сбрасывания листьев в период засухи или похолодания. Листопад — это тоже ксероморфное приспособление. Зимой вода замерзает и становится недоступной; кроме того, при низких температурах замедляется и передвижение воды в растении.