Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 50)
14.3. Транспирация и передвижение воды в листьях
В обычных условиях вода выходит из растения в виде пара. Для перехода воды из жидкого состояния в парообразное нужна дополнительная энергия, которую называют скрытой теплотой парообразования. Ее дает солнце (солнечная энергия), и согласно наиболее принятой теории транспирации, теории сцепления — натяжения, именно эта энергия обеспечивает общий поток воды через растение. Транспирация — это испарение воды с поверхности растения; ниже перечислены три основные структуры, участвующие в этом испарении (в скобках указана относительная потеря воды через них при открытых устьицах).
1. Устьица — поры, через которые диффундирует вода, испарившаяся с поверхности клеток; такие поры есть в эпидермисе листьев и зеленых стеблей (около 90% воды).
2. Кутикула — восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через него проходит вода, испаряющаяся с наружных стенок клеток эпидермиса (около 10%; больше или меньше в зависимости от толщины кутикулы).
3. Чечевички: обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листвы через чечевички теряется основная масса воды.
Потери воды в результате транспирации могут быть очень велики. Травянистые растения, например хлопчатник или подсолнечник, ежедневно теряют до 1-2 л воды, а старый дуб — более 600 л.
Вода поступает в листья по ксилеме. В листьях есть своя собственная, сильно разветвленная сеть проводящих пучков, охватывающая весь лист. Ее ветви оканчиваются одним или несколькими сосудами или трахеидами, которые почти не лигнифицированы. Поэтому вода легко проходит через их целлюлозные стенки и поступает к снабжаемым ими клеткам мезофилла. На рис. 14.7 показаны три основных пути, по которым вода идет дальше: апопластный (через клеточные стенки), симпластный (через цитоплазму и плазмодесмы) и вакуолярный (от вакуоли к вакуоли).
14.3.1. Путь через апопласт
Апопласт — это система, образованная из примыкающих друг к другу клеточных стенок, создающих непрерывное целое (за исключением поясков Каспари в корнях, разд. 14.5.2). "Свободное пространство", которое может быть заполнено водой, занимает до 50% объема клеточных стенок. Испарение воды из апопласта мезофилла в межклеточное воздушное пространство создает натяжение в непрерывном потоке воды через апопласт, и вода массовым потоком проходит через стенки в результате сцепления (когезии) ее молекул (разд. 14.4). В апопласт вода поступает из ксилемы.
14.3.2. Путь через симпласт
Симпласт — это система связанных между собой протопластов растения. Цитоплазма соседних клеток соединена плазмодесмами — цитоплазматическими тяжами, проходящими через поры в примыкающих друг к другу клеточных стенках (рис. 14.7, Б). Детали строения плазмодесм до сих пор окончательно не выяснены, поэтому не известно, в какой мере они служат каналами для передвижения веществ. Кажется, однако, вероятным, что если уж вода и растворенные в ней вещества проникнут в цитоплазму одной из клеток, то дальше они могут переходить из клетки в клетку, минуя мембраны. Как и при вакуолярном переносе (разд. 14.3.3), вода идет по градиенту водного потенциала. Возможно, что этому способствуют и токи цитоплазмы. Передвижение воды по симпласту имеет большее значение, чем путь через вакуоли.
Рис. 14.7. А. Схема путей передвижения воды в листе. Существуют три возможных пути: симпластный и вакуолярный пути показаны слева, а апопластный путь справа. Клетки 1, 2, 3 упоминаются в тексте. Толщина клеточных стенок намеренно преувеличена. Б. Схематическое изображение группы клеток, на котором суммированы все возможные пути передвижения воды (и растворенных в ней веществ). Одновременно может использоваться несколько путей. Такие пути могут функционировать и в листе, и в коре корня. Перенос ионов по вакуолярному пути обязательно включает активный транспорт. Наибольшее значение имеет апопластный путь, а наименьшее — вакуолярный (им можно пренебречь)
14.3.3. Вакуолярный путь
В этом случае вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток; при этом она пересекает симпласт и апопласт и проходит через плазмалемму и тонопласт путем осмоса (рис. 14.7, Б). Она движется по градиенту водного потенциала, который создается как описано ниже.
Вода испаряется с увлажненной поверхности клеточных стенок мезофилла и попадает в межклетники, в частности в околоустьичные воздушные пространства. Рассмотрим, например, клетку 1 на рис. 14.7, А. Потеря ею воды приводит к тому, что в ней падает тургорное давление и понижается водный потенциал. В результате этого водный потенциал клетки 2 становится выше, чем у клетки 1 (хотя в состоянии равновесия он был одинаков). Поэтому вода идет из клетки 2 в клетку 1, и водный .потенциал клетки 2 понижается по сравнению с потенциалом клетки 3. Так в листе создается градиент водного потенциала на всем пути от сосудов ксилемы с ее более высоким водным потенциалом до клеток мезофилла, потенциал которых гораздо ниже. За счет осмоса вода поступает из ксилемы в клетки мезофилла. Хотя нам удобнее рассматривать передвижение воды шаг за шагом, следует подчеркнуть, что градиент водного потенциала, который создается в листе, на самом деле непрерывен, и вода равномерно течет по градиенту, подобно тому как жидкость движется по фитилю.
Иногда создается неверное представление, что вода передвигается в листе под действием градиента осмотического давления. Однако нет ни-каких данных, которые бы позволили предположить, что осмотическое давление в соответствующих клетках сильно различается, хотя градиент водного потенциала, несомненно, существует. Разность водного потенциала возникает в основном из-за разности тургорного давления (вспомните, что потеря даже небольшого количества воды в первую очередь влияет на тургорное давление, а не на осмотическое). То же самое можно сказать и о корне (разд. 14.5), в котором есть градиенты тургорного давления и водного потенциала, но не всегда существуют градиенты осмотического давления.
14.3.4. Выход воды через устьица
Все три пути переноса воды завершаются испарением ее в воздушные пространства листа. Отсюда пары воды диффундируют через устьица по пути наименьшего сопротивления, т. е. от более высокого водного потенциала внутри листа к более низкому за его пределами. У двудольных растений устьица обычно располагаются в основном на нижней поверхности листа, на верхней же их меньше или нет вовсе. Регуляцию открывания и закрывания устьиц мы рассмотрим в разд. 14.3.9. Все листья окружены неподвижным слоем воздуха, толщина которого определяется размерами листа, особенностями его строения, например опущенностью, и скоростью ветра. Пары воды сначала диффундируют через этот слой и лишь затем уносятся воздушными потоками. Чем тоньше неподвижный слой, тем быстрее идет транспирация. Существует диффузионный градиент, направленный от неподвижного слоя назад к клеткам мезофилла. Теоретически каждое устьице должно иметь свой собственный диффузионный градиент — свою "диффузионную оболочку" (рис. 14.8). На самом же деле, если воздух неподвижен, диффузионные оболочки соседних устьиц перекрываются и образуют одну общую оболочку.
Рис. 14.8. Диффузия молекул воды из устьица. Обратите внимание на то, что у краев отверстия диффузионный градиент круче. Линиями показаны области одинаковой концентрации молекул воды (одинакового водного потенциала); чем круче градиент водного потенциала, тем ближе друг к другу расположены эти линии и тем быстрее происходит диффузия. Поэтому наибольшей будет скорость диффузии у краев устьичной щели. Этот 'краевой эффект' означает, что потеря влаги и газообмен будут более быстрыми при большом числе малых отверстий, чем при малом числе больших отверстий той же суммарной площади
14.3.5. Измерение скорости транспирации
Транспирацию легче всего продемонстрировать, если взять растение в горшке и накрыть его стеклянным колпаком, а горшок завязать в полиэтиленовый пакет, чтобы избежать прямого испарения почвенной влаги. Если растение транспирирует, на внутренней поверхности колпака будут собираться капельки жидкости. Проверив эту жидкость индикатором, можно убедиться, что это вода. Индикатором могут служить сухая бумага, пропитанная хлоридом кобальта (II), которая в воде из синей становится розовой, или белые кристаллы безводного сульфата меди (II), в воде синеющие.
Измерить абсолютную скорость транспирации довольно трудно. Ниже описаны два простых эксперимента, дающие приличные результаты (по крайней мере для целей сравнения).
Опыт 14.4. Изучение и измерение действия различных факторов на транспирацию с помощью потометра
Потометр — это прибор, предназначенный для измерения скорости поглощения воды срезанными побегами или молодыми сеянцами. Саму транспирацию он не измеряет, но поскольку основная масса поглощенной воды теряется за счет транспирации, эти два процесса тесно взаимосвязаны. Можно купить готовый потометр, а можно сделать его самому; один из простейших вариантов изображен на рис. 14.9.
Рис. 14.9. Простейший потометр