Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 54)
14.5. Поглощение воды корнями
На рис. 14.16 показано первичное строение корня у типичных двудольных и однодольных растений.
Рис. 14.16. А. Главные особенности анатомического строения корня у типичного двудольного растения Ranunculus (лютика). Б. Главные особенности анатомического строения корня у типичного однодольного растения Zea mays (кукурузы). В. Поперечный срез корня лютика при малом увеличении. Г. Поперечный срез корня кукурузы при малом увеличении
Основная масса воды поглощается более молодыми частями корня в зоне корневых волосков. Когда корень растет в почве, на нем непрерывно образуются новые корневые волоски, а старые отмирают. Новые корневые волоски возникают на некотором расстоянии позади зоны растяжения. Корневые волоски — это трубчатые выросты эпидермальных клеток (рис. 14.16), намного увеличивающие поверхность, которая может поглощать воду и минеральные соли. Они вступают в тесный контакт с частицами почвы.
На рис. 14.17, А, схематически показано, как вода проходит по корню. В корне существует градиент водного потенциала — от более высокого уровня в клетках, образующих корневые волоски, к более низкому в клетках, примыкающих к ксилеме. Градиент водного потенциала поддерживается двумя способами:
1) за счет передвижения воды вверх по ксилеме, при котором, как мы уже говорили, в ксилеме создается натяжение и таким образом понижается водный потенциал ксилемного сока;
2) за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке намного выше, чем в более разбавленном почвенном растворе.
Вода передвигается по корню по тем же путям, что и в листьях, а именно по апопласту, симпласту и через вакуоли.
Рис. 14.17. А. Схема передвижения воды и ионов в корне (корень изображен в поперечном разрезе). Толщина клеточных стенок для ясности преувеличена. Клетки 1, 2, 3 упоминаются в тексте. Наибольшее значение для передвижения воды и растворенных в ней веществ имеет апопластный путь. Менее важен симпластный путь, если не считать переноса солей в области эндодермы. Передвижение по вакуолярному пути ничтожно мало. Б. Структура и функция эндодермы корня. Показаны пояски Каспари в молодых эндодермальных клетках и отложение добавочного суберина в более старых клетках, за исключением 'пропускных' клеток. В. Названия стенок: поперечные и радиальные стенки расположены антиклинально (т. е. под прямым углом к поверхности корня), а тангенциальная стенка — периклинально (т.е. параллельно поверхности корня)
14.5.1. Симпластный и вакуолярный пути
По мере того как вода поднимается вверх по корневой ксилеме, ее замещает вода из соседних клеток паренхимы, скажем таких, как клетка 1 на рис. 14.17,А. В результате потери воды водный потенциал клетки 1 уменьшается, и в нее начинает поступать вода из клетки 2. Она переходит туда путем осмоса или по симпласту точно так же, как это происходило в таких же клетках 1 и 2 в листе (см. разд. 14.3.2). Тогда в свою очередь снижается и водный потенциал клетки 2, в нее начинает поступать вода из клетки 3 и так далее через весь корень до самого эпидермиса, образующего волоски.
Почвенный раствор обычно бывает достаточно разбавленным и потому водный потенциал его выше, чем в клетках, образующих корневые волоски, в том числе и в самих волосках. В результате вода входит в корень из почвы за счет осмоса.
14.5.2. Апопластный путь
Апопластный путь в корне функционирует в принципе так же, как в листе (разд. 14.3.1), но с одним существенным отличием. Когда вода, передвигающаяся в клеточных стенках, достигает эндодермы, ее дальнейшему продвижению препятствует водонепроницаемый материал суберин, который откладывается в клеточных стенках в виде полосок, называемых поясками Каспари. Эти пояски препятствуют передвижению воды по апопласту (рис. 14.17, Б), и поэтому вода и растворенные в ней соли должны проходить через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы эндодермальной клетки. Как полагают, благодаря этому живые клетки могут регулировать передвижение воды и минеральных солей из почвы в ксилему. Возможно, что этот механизм служит также для защиты от проникновения токсичных веществ, патогенных грибов и т. п. Интересно отметить, что даже при плазмолизе цитоплазма эндодермальной клетки не отстает от клеточной стенки в области пояска Каспари, хотя она и сжимается в остальной части клетки. С возрастом опробковение клеток эндодермы в корне часто усиливается (рис. 14.17, Б). Это препятствует нормальному выходу воды и минеральных солей через внутренние тангенциальные клеточные стенки. Однако в таких стенках могут сохраняться поры в виде плазмодесми, кроме того, остаются так называемые "пропускные" клетки, у которых не происходит добавочного утолщения стенки и через которые свободно проходят вода и растворенные вещества.
Относительная роль апопластного, симпластного и вакуолярного путей не выяснена.
14.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корнях
Для питания растений необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и определенные минеральные элементы. Для чего нужны эти элементы, указано в табл. 9.10. У высших растений в поглощении минеральных веществ из почвы или окружающей воды участвуют корни. Максимальное поглощение происходит в зоне корневых волосков.
Минеральные элементы входят в состав различных солей; в растворе эти соли диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвигаются. В любой попытке объяснить поглощение и передвижение минеральных ионов должны учитываться следующие факты:
1. Мембраны клеток, включая плазматическую мембрану и тонопласт, строго говоря, не полупроницаемы, а обладают дифференциальной проницаемостью — в разной степени пропускают ионы и другие вещества, растворенные в воде.
2. Возможен активный транспорт веществ через клеточные мембраны. Для этого нужна энергия в виде АТФ, образующегося в процессе дыхания. Активный транспорт может приводить к накоплению ионов против концентрационного градиента (разд. 7.2.2).
3. Существует непрерывная система клеточных стенок — апопласт, который распространяется внутрь от слоя клеток, образующих корневые волоски. Вода и любые растворенные в ней вещества поступают в эту систему из почвы путем массового потока и в меньшей степени путем диффузии.
4. Передвижение воды по апопласту составляет часть общего транспирационного тока.
На рис. 14.18 представлено поглощение ионов калия молодыми корнями злаков, тщательно отмытыми в чистой воде. Через 90 мин в раствор добавляли ингибитор дыхания — цианид калия.
Результаты, сходные с представленными на рис. 14.18, можно получить и с изолированными тканями; обычно используют ткани запасающих органов, например корней моркови. Кривые на рис. 14.19 подтверждают, что цианистый калий ингибирует дыхание.
Рис. 14.18. Поглощение ионов калия корнями молодых растений злаков, находящимися в аэрируемом растворе
Рис. 14.19. Дыхание и поглощение хлорида калия кружочками из корня моркови. (По данным Robertson, Turner, 1945.)
Подводя итоги, можно сказать, что поглощение ионов корнями — это сочетание пассивного поглощения, когда ионы движутся за счет массового потока и диффузии через апопласт, с активным поглощением, или активным транспортом, при котором ионы переносятся в клетки против градиента концентрации за счет энергии дыхания.
Активный транспорт избирателен и зависит от дыхания, а диффузия неизбирательна и не зависит от дыхания. В результате пассивного поглощения каждая клетка в коре корня омывается раствором такого же состава, как и почвенный раствор. Так создается большая поверхность для поглощения ионов.
Ионы, передвигающиеся по апопласту, доходят только до эндодермы, где, как уже говорилось в разд. 14.5.2, пояски Каспари препятствуют дальнейшему передвижению ионов. Чтобы пересечь эндодерму, ионы должны пройти путем диффузии или активного транспорта через плазматические мембраны эндодермальных клеток и попасть в их цитоплазму, а возможно, и в вакуоли. Так растение "следит" за тем, какие ионы в конце концов попадают в ксилему, и контролирует этот процесс.