Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 55)

14.29. Как бы вы показали с помощью радиоактивного иона и радиоавтографии, что эндодерма является барьером для передвижения ионов через клеточные стенки?

Ионы могут передвигаться также по симпластному пути. Как только они попадут в цитоплазму какой-нибудь клетки, они начинают передвигаться дальше по симпласту, не проходя больше через плазматические мембраны. Непрерывный симпластный путь идет от корневых волосков до самой ксилемы. На рис. 14.17, А показаны все возможные пути транспорта ионов в корне.

Конечный этап передвижения минеральных солей по корню — высвобождение ионов в ксилему. Чтобы попасть туда, ионы должны на каком-то этапе выйти из живых клеток, т. е. снова пересечь плазматическую мембрану, но в обратном направлении. Это происходит либо путем диффузии, либо за счет активного транспорта.

14.7. Транспорт минеральных солей внутри растения

Мы только что рассмотрели путь минеральных солей в корне от его поверхности до ксилемы, но это лишь самый первый этап их передвижения. Попав в ксилему, соли разносятся дальше по всему растению с транспирационным током, представляющим собой массовый поток жидкости. Как мы уже говорили, передвижение минеральных эле-ментов по ксилеме можно продемонстрировать, поставив опыты с кольцеванием растений. При этом удаление тканей, расположенных ближе к поверхности ствола, т.е. флоэмы и т.д., не влияет на передвижение ионов вверх по растению. Анализы ксилемного сока говорят о том, что значительная доля азота переносится в виде аминокислот и других близких к ним органических соединений, хотя часть азота мигрирует в виде неорганических ионов нитрата или аммония. Следовательно, эти ионы частично превращаются в корнях в аминокислоты. Точно так же и небольшие количества фосфора и серы транспортируются в виде органических соединений.

Поэтому, хотя традиционно ксилему и флоэму рассматривают как две ткани, проводящие соответственно минеральные и органические вещества, это различие не вполне четкое. К тому же обычно происходит некоторый обмен веществами между ксилемой и флоэмой и, кроме того, как мы увидим дальше, по флоэме переносятся значительные количества минеральных элементов из других органов растения.

Главными потребителями минеральных элементов, т.е. местами их использования, являются растущие части растения, т. е. верхушечные и пазушные меристемы, молодые листья, развивающиеся плоды, цветки и запасающие органы. Растворенные вещества "выгружаются" из ксилемы на концах тончайших жилок, при этом они поступают в клетки путем диффузии и активного поглощения. Иногда в этом процессе участвуют особые передаточные клетки (см. разд. 14.8.6).

14.7.1. Рециркуляция и ремобилизация

Очень часто транслокация минеральных элементов по ксилеме и флоэме не завершается переносом веществ из корня к органу — потребителю. В общем ксилема только доставляет тот или иной элемент к определенному органу, и если этот элемент здесь не нужен, то флоэма уносит его дальше вверх или вниз по растению. Такая рециркуляция была изучена с помощью радиоактивных изотопов и, как выяснилось, это довольно обычное явление. В одном из экспериментов корни, идущие от одного стебля кукурузы, размещали в двух стаканах с питательным раствором, при этом в одном из стаканов был радиоактивный фосфор. За 6 ч этот фосфор проделал путь по ксилеме вверх по стеблю, затем спустился вниз по флоэме и оказался во втором стакане. Это только часть данных, говорящих о том, что у растений фосфор быстро и непрерывно мигрирует по ксилеме и флоэме. Другие элементы менее подвижны. Сера, например, в основном удаляется из проводящих тканей за время первой циркуляции, а кальций известен своей неподвижностью и практически весь остается в том органе, в который был доставлен, так как он плохо передвигается по флоэме.

Очень часто элемент остается внутри органа только на определенное время, а затем вновь мобилизуется, т. е., выполнив какую-то полезную функцию в данном органе, выходит из него и направляется в другую часть растения. Это происходит при неодновременном старении листьев, когда более старые, отмирающие листья экспортируют значительную часть своих минеральных веществ в более молодые листья. Точно так же у листопадных деревьев и кустарников полезные вещества листьев перед сбрасыванием листвы снова мобилизуются и сохраняются, откладываясь где-нибудь в другом месте. Ремобилизация происходит также при развитии цветков, плодов, семян и запасающих органов. Направленное передвижение питательных веществ контролируется ростовыми веществами, особенно цитокининами (разд. 15.2.7). Из всех элементов легче всего ремобилизуются фосфор, сера, азот и калий.

14.8. Транслокация органических веществ по флоэме

У тех многоклеточных растений, у которых корни и другие органы удалены от мест фотосинтеза, для распределения продуктов фотосинтеза нужна специальная транспортная система. У сосудистых растений эти органические продукты переносятся из главных органов фотосинтеза — листьев — ко всем остальным частям растения по флоэме. Флоэма состоит из ситовидных элементов, клеток-спутников, паренхимы, волокон и склереид. Строение флоэмы по данным световой микроскопии мы уже рассматривали в разд. 8.2.2. Ситовидные элементы располагаются торец в торец и образуют ситовидные трубки, в которых каждый элемент отделен от соседнего ситовидной пластинкой. Связи между автотрофными клетками, образующими органические питательные вещества, и клетками, получающими эти вещества, показаны на рис. 14.20. Обратите внимание на то, что, как видно из этого рисунка, органические вещества у растений транспортируются и вверх, и вниз, т. е. в двух направлениях. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой вещества передвигаются только вверх. Запомните также, что запасающие органы в разное время выступают то

Фотосинтезирующая ткань (главным образом листья) как экспортеры питательных веществ, то как их импортеры.

Рис. 14.20. Передвижение органических веществ в зеленом растении

Как правило, около 90% растворенных веществ, переносимых по флоэме, составляет дисахарид сахароза. Это сравнительно инертный и хорошо растворимый углевод, который не играет почти никакой роли непосредственно в самом метаболизме и поэтому служит идеальной транспортной формой сахара, так как маловероятно, чтобы он расходовался в процессе переноса. Основное предназначение сахарозы — вновь превратиться в более активные моносахариды. Концентрация сахарозы во флоэме может быть очень высокой, и у сахарного тростника она достигает 25% (вес/объем).

Следует отметить, что по флоэме в различной форме переносятся и некоторые минеральные элементы, например азот и сера — в форме аминокислот, фосфор — в виде фосфорилированных Сахаров и ионов неорганического фосфата, калий — в виде ионов. Кроме того, в небольшом количестве в ней могут присутствовать витамины, ростовые вещества (ауксины, гиббереллины и др.), искусственно привнесенные химикалии, вирусы и иные компоненты. Значение флоэмы для рециркуляции и ремобилизации минеральных веществ уже обсуждалось в разд. 14.7.1.

Данные о циркуляции углерода в растении можно получить, если ввести в листья СО₂ с радиоактивным изотопом ¹⁴С. Радиоактивная углекислота фиксируется в процессе фотосинтеза, и ¹⁴С переходит в растворенные органические вещества, например сахарозу. Передвижение метки в растении можно проследить самыми разными методами, предназначенными для выявления радиоактивных изотопов, например с помощью радиоавтографии, сканирования поверхности счетчиком Гейгера или экстракции изотопа из разных частей растения. В конечном счете и флоэма, и ксилема будут непосредственно участвовать в циркуляции углерода. Так, например, углерод в форме сахарозы может попадать в корни и там использоваться для превращения нитратов в аминокислоты; а затем синтезированные аминокислоты, содержащие этот углерод, могут транспортироваться в ксилемном соке вверх по стеблю.

Опыт 14.6. Изучение распределения продуктов фотосинтеза у растений гороха

В основе описанного ниже опыта лежат данные, использованные в учебной телевизионной программе "Исследование фотосинтеза и транспорта ассимилятов". В этом опыте фотосинтезирующим растениям гороха (Pisum sativum) давали углекислоту, содержавшую радиоактивный изотоп углерода ¹⁴С. Это весьма удобный изотоп, так как у него очень большой период полураспада (5570 лет), поэтому его радиоактивность практически не меняется на протяжении всего эксперимента (сравните с ¹¹С, у которого период полураспада составляет всего лишь 20,5 мин). К тому же с ним относительно безопасно работать, так как его излучение — слабопроникающее (β-частицы с низкой энергией).

Растение использует ¹⁴СО₂ для фотосинтеза точно так же, как и обычную углекислоту (¹²СО₂), и включает ее в органические продукты (ассимиляты). Можно экспериментально проследить перемещение таких ассимилятов, потому что в них содержится 14С; о таких веществах говорят, что они помечены ¹⁴С.

На рис. 14.21 представлены основные этапы эксперимента, в котором ¹⁴СО₂ поступает извне в нижний или в верхний лист отдельных растений гороха, имеющих по одному бобу. После этого в течение суток меченные ¹⁴С ассимиляты транспортируются из листьев в другие части растения. По прошествии этих суток исследуют распределение радиоактивности методом радиоавтографии или же путем измерения количества ¹⁴С в каждой из частей растения. Можно сначала получить радиоавтографы, а затем разрезать растение на части и определить в них содержание 14С после сжигания.