Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 80)
Малатный шунт. Через плазмодесмы в клеточных стенках малат переходит в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Там он используется для образования СО2 (путем декарбоксилирования), водорода (за счет окисления) и пиру вата. Выделяющийся при этом водород восстанавливает НАДФ до НАДФ·Н2.
Регенерация акцептора СО2. Пируват возвращается в клетки мезофилла и используется там для регенерации ФЕП путем присоединения фосфатной группы от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия двух высокоэнергетических фосфатных связей.
Итоговая "стоимость" С4-пути
На транспорт СО2 и водорода из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков расходуются две высокоэнергетические фосфатные связи.
Повторная фиксация двуокиси углерода в клетках обкладки проводящих пучков
В хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков образуются СО2, НАДФ·Н2 и пируват (см. выше о малатном шунте). Затем СО2 повторно фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С3-пути, где используется также и НАДФ·Н2.
Поскольку каждая молекула СО2 должна связаться дважды, затраты энергии при С4-фотосинтезе примерно вдвое больше, чем при С3-фотосинтезе. На первый взгляд транспорт СО2 в С4-пути кажется бессмысленным. Однако двуокись углерода настолько эффективно фиксируется ФЕП-карбоксилазой клеток мезофилла, что в клетках обкладки проводящих пучков накапливается очень большое количество СО2. А это значит, что РиБФ-карбоксилаза работает в более выгодных условиях, чем у С3-растений, где такой же фермент функционирует при обычной атмосферной концентрации СО2. Тому есть две причины: во-первых, РиБФ-карбоксилаза, как и любой фермент, более эффективно работает при высокой концентрации субстрата, и, во-вторых, подавляется фотодыхание, так как СО2 конкурентно вытесняет кислород из активного центра.
Поэтому главное преимущество С4-фотосинтеза состоит в том, что значительно возрастает эффективность фиксации СО2, а углерод не теряется бесполезно в результате фотодыхания. Этот путь скорее дополняет, а не заменяет обычный С3-путь. В результате фотосинтез у С4-растений более эффективен, так как в обычных условиях скорость фотосинтеза лимитируется скоростью фиксации СО2. С4-растения потребляют больше энергии, но энергия, как правило, не бывает лимитирующим фактором фотосинтеза; такие растения обычно растут в странах, где интенсивность освещения очень высока, а хлоропласты у них видоизменены так, чтобы еще лучше использовать доступную им энергию (см. ниже).
Хлоропласты клеток мезофилла и обкладки проводящих пучков
Важнейшие различия между хлоропластами в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящих пучков перечислены в табл. 9.7, отчасти они видны и на рис. 9.29.
Таблица 9.7. Особенности хлоропластов мезофилла и хлоропластов обкладки проводящих пучков у С4-растений
9.8.3. Значение фотодыхания и С4-пути
Фотодыхание можно рассматривать как неблагоприятный результат повышения концентрации кислорода в земной атмосфере (которое само есть следствие фотосинтеза); оно связано с тем, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза способна взаимодействовать не только с СО2, но и с кислородом. При фотодыхании зря расходуются и углерод, и энергия. По расчетам это уменьшает чистую продуктивность фотосинтеза у С3-растений примерно на 30-50%. Поэтому фотодыхание имеет большое практическое значение, особенно у сельскохозяйственных культур. Разрабатываются различные способы подавления этого процесса. Предлагают, например, выращивать сельскохозяйственные растения в атмосфере с искусственно пониженной концентрацией кислорода, но это трудно осуществить в больших масштабах. Другой способ состоит в искусственном повышении концентрации СО2 до 0,1-0,5%, что в пять раз превышает нормальное содержание СО2 в атмосфере; однако это дает прибыль только при выращивании особо выгодных культур, скажем, при тепличном выращивании томатов или цветов. Возможно, что здесь смогут помочь методы генетической инженерии, если когда-нибудь удастся встроить гены С4-растений в геном С3-растений.
Как полагают, С4-путь в эволюции возник гораздо позже, чем С3-путь, так как здесь есть и более эффективный механизм фиксации СО2, и средства подавления фотодыхания. Сельскохозяйственные С4-растения более урожайны, так как они быстрее накапливают сухую биомассу.
С4-растения появились главным образом в более засушливых районах тропической зоны, к которым они приспособлены в двух отношениях: во-первых, у этих растений выше максимальная скорость фиксации СО2, и потому они более эффективно используют высокую интенсивность освещения и высокие температуры тропических районов; во-вторых, С4-растения лучше переносят засуху. Чтобы уменьшить потерю воды путем транспирации, растения обычно уменьшают отверстия устьиц, а это сокращает и поступление СО2. У С4-растений двуокись углерода фиксируется настолько быстро, что все время сохраняется крутой градиент концентрации СО2 между окружающим воздухом и внутренней средой; потому-то они и растут быстрее. К тому же на каждую фиксированную молекулу СО2 они расходуют в два раза меньше воды, чем С3-растения.
Однако в более прохладных и более влажных районах умеренной зоны, где ежесуточный период высокой интенсивности света короче, С3-растения успешно конкурируют с С4-растениями, так как им не нужна дополнительная энергия (примерно 15%) для фиксации двуокиси углерода, что дает им некоторые преимущества в условиях меньшей освещенности.
Таблица 9.8. Сравнение С3- и С4-растений
9.9. Фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли
Фотосинтез, по-видимому, впервые появился у прокариот, и потому его особенности у этих организмов представляют немалый интерес. В табл. 9.9 приведены некоторые важные различия и черты сходства фотосинтеза у прокариот и эукариот.
Таблица 9.9. Сравнение фотосинтеза у прокариот и эукариот
Известны три основные группы фотосинтезирующих бактерий:
1. Зеленые серобактерии (например, Chlorobium).
Анаэробные бактерии, использующие в качестве доноров водорода и электронов сероводород (H2S) и другие восстановленные соединения серы.
Пример:
При этом откладывается сера.
2. Пурпурные серобактерии (например, Chromatium). Клетки имеют темно-красный цвет, так как бактериохлорофилла гораздо меньше, чем красных и коричневых пигментов. Это в основном анаэробы; фотосинтез у них происходит так же, как и у предыдущей группы.
3. Пурпурные несерные бактерии (например, Rhodospirillum). Для этих бактерий различные органические соединения служат источником водорода, который используется для восстановления СО2 (у фотоавтотрофов) или какого-нибудь органического соединения (у фотогетеротрофов).
9.10. Хемосинтез
Хемосинтезирующие организмы (хемоавтотрофы) — это бактерии, которые используют в качестве источника углерода СО2, но энергию получают не от солнца, а с помощью химических реакций. Энергия может выделяться, скажем, при окислении водорода, сероводорода, серы, железа(ΙΙ), аммиака, нитрита и других неорганических соединений. У железобактерий (например, Leptothrix):
Полностью это уравнение будет выглядеть так:
У бесцветных серобактерий (например, Thiobacillus):
Полное уравнение:
В анаэробных условиях некоторые виды используют в качестве акцептора водорода нитрат и, таким образом, осуществляют денитрификацию (см. разд. 9.11.1).
У нитрифицирующих бактерий (см. разд. 9.11.1):
Полное уравнение:
Полное уравнение:
Все рассмотренные только что бактерии — аэробные, так как акцептором электронов (и водорода) служит кислород.
Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере; в основном они участвуют в круговороте азота и таким образом поддерживают плодородие почвы.
9.11. Круговороты минеральных элементов (биогеохимические циклы)
9.11.1. Круговорот азота
Атмосфера содержит 79% азота. Это довольно инертный элемент, и поэтому он сравнительно редко встречается в связанном состоянии. Азот — необходимый компонент аминокислот и белков. Никакой другой элемент так не ограничивает ресурсы питательных веществ в экосистемах, как азот. Он может стать доступным для живых организмов только в связанной форме, т. е. в результате азотфиксации. Способность связывать азот присуща лишь некоторым прокариотам, но возможно, что с помощью методов генетической инженерии когда-нибудь удастся встроить необходимые для этого гены и в зеленые растения. Круговорот азота в природе представлен на рис. 9.31.
Рис. 9.31. Круговорот азота
Фиксация азота
Для фиксации азота необходима затрата энергии, так как молекула азота состоит из двух атомов, и ее нужно сначала расщепить. У азотфиксаторов в этой реакции участвует специальный фермент нитрогеназа, который использует энергию АТФ. Неферментативное разделение атомов азота возможно только при громадной затрате энергии; это происходит при промышленном получении соединений азота, а в атмосфере — под действием космического излучения или при вспышке молнии.