Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 81)
Азот очень важен для плодородия почвы. А так как потребность в продуктах сельского хозяйства весьма велика, промышленность ежегодно производит колоссальное количество аммиака, который в основном используется для получения таких азотных удобрений, как нитрат аммония (NH4NO3) и мочевина [CO(NH2)2]. В наши дни искусственным путем получают примерно столько же соединений азота, сколько их образуется в природе. Мы до сих пор как следует не знаем, к чему может привести постепенное накопление соединений азота в биосфере, которое происходит на наших глазах. С некоторыми трудностями мы уже столкнулись: это прежде всего загрязнение озер и рек азотными удобрениями и вызванное им нарушение солевого баланса. Все это может привести к тому, что жизнь в водоемах полностью прекратится.
В атмосфере под действием ионизирующих факторов образуется сравнительно небольшое количество связанного азота (5-10%). Это в основном различные окислы азота; они растворяются в каплях дождя и превращаются в нитраты.
Вероятно, самый богатый естественный источник связанного азота — это бобовые растения, такие, как клевер, соя, люцерна и горох. На их корнях имеются характерные вздутия, называемые клубеньками, которые образуются под воздействием колоний азотфиксирующих бактерий (рода Rhizobium), живущих внутри растительных клеток. Это симбиотическая связь, так как растение получает от бактерий азот в виде аммиака, а бактерии в свою очередь пользуются энергетическими запасами растения и получают от него углеводы и другие питательные вещества. На данном участке земли бобовые растения иногда связывают в 100 раз больше азота, чем свободноживущие почвенные бактерии и сине-зеленые водоросли. Поэтому не удивительно, что бобовые часто используются для обогащения почвы азотом, тем более что это дает двойную выгоду, так как мы получаем еще и корм для скота.
Все азотфиксаторы включают азот в аммиак, но он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков.
Распад органического материала и нитрификация
Большинство растений получает нитрат из почвы, а животные в свою очередь должны прямо или опосредованно получать азот от растений. На рис. 9.31 показано, как сапрофитные бактерии и грибы возвращают азот белков, содержащихся в мертвых растениях и животных, в общий круговорот в форме нитратов. Такое превращение происходит в результате последовательного окисления азотистых соединений, а для этого нужны аэробные бактерии и кислород. После гибели живого организма его белки разлагаются до аминокислот, а затем до аммиака. Точно так же расщепляются и азотистые соединения экскрементов и различных выделений животных. Затем хемосинтезирующие бактерии (разд. 9.10) окисляют аммиак до нитрата. Этот процесс называется нитрификацией.
Денитрификация
Денитрифицирующие бактерии осуществляют процесс, обратный нитрификации, — денитрификацию, которая может уменьшать плодородие почвы. Денитрификация происходит только в анаэробных условиях, когда бактерии используют нитрат как окислитель (акцептор электронов), заменяющий кислород в реакциях окисления органических веществ. Сам нитрат при этом восстанавливается. Такие бактерии относятся к факультативным анаэробам. Не следует думать, что денитрифицирующие бактерии ставят под угрозу существование жизни на Земле. Как полагают, не будь процессов денитрификации, большая часть атмосферного азота находилась бы сейчас в океане или была бы связана в осадочных породах.
9.11.2. Круговорот серы
Круговорот серы в природе показан на рис. 9.32. В земной коре очень много серы, и растения получают ее в основном в виде сульфатов. Сера — необходимый компонент почти всех белков.
Потребности животных в соединениях серы так же, как и в азоте, могут удовлетворяться только за счет растений. На рис. 9.32 представлен естественный круговорот серы, однако не следует забывать и о том, что в результате сжигания ископаемого топлива и плавки серных руд в атмосферу в возрастающем количестве поступают окислы серы, например сернистый газ (SО2). Эти загрязнители атмосферы растворяются в каплях дождя и превращаются в кислоты. Появляется все больше данных о том, что такие кислотные дожди приводят к далеко идущим экологическим последствиям.
Рис. 9.32. Круговорот серы
9.11.3. Круговорот фосфора
Фосфор — необходимый компонент нуклеиновых кислот, белков, АТФ и ряда других жизненно важных органических веществ. Это сравнительно мало распространенный элемент, и, подобно азоту и калию, он часто бывает фактором, лимитирующим продуктивность экосистем. Круговорот фосфора показан на рис. 9.33; он несложен, так как в природе нет газообразных соединений этого элемента. Значительная часть фосфора рано или поздно попадает в океан и откладывается в осадочных породах.
Рис. 9.33. Круговорот фосфора
9.11.4. Круговорот углерода и кислорода
Круговорот углерода мы уже рассмотрели раньше в разд. 9.1, он представлен на рис. 9.2. Круговорот кислорода тесно связан с круговоротом углерода.
9.11.5. Заключение
Круговорот веществ в биосфере связан со сложными пищевыми взаимоотношениями между живыми организмами. Такие связи относятся к области экологии, и мы подробнее рассмотрим их в гл. 12. Ни один круговорот не обходится без бактерий, поэтому жизнедеятельность бактерий — непременное условие существования жизни на планете. Различные способы питания основаны на автотрофном, гетеротрофном, фотосинтетическом или хемосинтетическом способах получения органических веществ. Для того чтобы человечество смогло наиболее продуктивно использовать природные материалы, ему необходимо понимать, как осуществляются круговороты всех минеральных элементов и к каким последствиям может привести необдуманное вмешательство в эти процессы.
9.12. Минеральное питание растений и животных
Автотрофное питание — это не только синтез углеводов из СО2 и подходящего донора водорода, например воды, но и полное удовлетворение всех потребностей в других органических веществах, таких, как белки и нуклеиновые кислоты, за счет простых неорганических веществ (нитратов, сульфатов, фосфатов и др.). Некоторые минеральные вещества нужны и гетеротрофным организмам как существенное дополнение к органической пище. В большинстве случаев необходимы одни и те же элементы, поэтому здесь нам удобнее рассмотреть всю проблему минерального питания целиком; это позволит нам перекинуть мостик от автотрофного питания (гл. 9) к гетеротрофному (гл. 10).
Элементы, без которых невозможны рост и развитие того или иного организма, называют основными элементами. Главные из них — углерод, водород, кислород, азот, сера, фосфор, калий, натрий, магний, кальций и хлор. Кроме того, некоторые элементы (микроэлементы) требуются только в очень малом количестве (порядка нескольких частей на миллион). Всем организмам нужны марганец, железо, кобальт, медь и цинк, а некоторым еще и молибден, ванадий, хром и другие тяжелые металлы, а также бор, кремний, фтор и йод в определенных сочетаниях (см. табл. 5.1). Зеленые растения получают из почвы все нужные им элементы, кроме углерода, водорода и кислорода. Механизм поглощения минеральных солей мы рассмотрим в гл. 14.
Неорганические микроэлементы, необходимые гетеротрофным организмам (животным и грибам), иногда объединяют вместе с витаминами. Это связано с тем, что и витамины, и микроэлементы нужны лишь в очень малых количествах и играют сходную роль в метаболических процессах, часто выступая в качестве коферментов. С витаминами мы познакомимся в следующей главе. Автотрофные организмы сами синтезируют нужные им витамины. Элементы, необходимые в не столь малых количествах, называют макроэлементами. Недостаток любого из элементов питания вызывает определенное заболевание.
В табл. 9.10 приведены в качестве примеров некоторые функции важнейших элементов. Как видно из таблицы, минеральные элементы поглощаются растениями в виде ионов — либо анионов (отрицательно заряженных ионов), либо катионов (положительно заряженных ионов). Это относится и к микроэлементам, хотя их ионы в таблице не указаны.
Таблица 9.10. Некоторые основные элементы питания и их использование у живых организмов
Таблица 9.10. Продолжение
Таблица 9.10. Продолжение
Таблица 9.10. Продолжение
Все катионы можно разбить на две большие группы, а именно на ионы легких металлов, роль которых в клеточном метаболизме связана с их большой подвижностью, и ионы тяжелых металлов, например железа и меди, которые обычно фиксированы в мембранах митохондрий и хлоропластов. Животные получают не все нужные им элементы в виде неорганических солей. Например, основную часть азота они получают, поедая белковую пищу.
Географическое распределение отдельных элементов, особенно микроэлементов, очень неравномерно. Это один из факторов, от которых зависит распространение различных растений, а потому и животных. Чтобы почва была плодородной, в ней должны быть все необходимые микроэлементы, и притом в определенном соотношении. Правда, известны и исключения, когда растения буйно растут даже в зонах, сильно загрязненных тяжелыми металлами, например на терриконах или на тех местах, где находятся залежи природных минералов. Такие растения могут быть ядовитыми для травоядных животных; и наоборот, они могут оказаться очень полезными для человека, так как помогут прикрыть и украсить ранее неприглядные участки.