Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 77)

Концентрация хлорофилла

Концентрация хлорофилла, как правило, не бывает лимитирующим фактором, однако количество хлорофилла может уменьшаться при различных заболеваниях (мучнистая роса, ржавчина, вирусные болезни), недостатке минеральных веществ (разд. 9.12) и с возрастом (при нормальном старении). Когда листья желтеют, говорят, что они становятся хлоротичными, а само это явление называют хлорозом. Хлоротические пятна на листьях часто бывают симптомом заболевания или недостатка минеральных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны железо, магний и азот (два последних элемента входят в его структуру), поэтому они особенно важны для фотосинтеза. Важен также калий. Хлороз может быть вызван и недостатком света, так как свет нужен для конечной стадии биосинтеза хлорофилла.

Кислород

Сравнительно высокая концентрация кислорода в атмосфере (21%), в которой обычно находятся растения, как правило, ингибирует фотосинтез. В последние годы было установлено, что кислород конкурирует с СО₂ за активный центр рибулозобисфосфат-карбоксилазы (фермента, участвующего в фиксации СО₂), а это снижает суммарную интенсивность фотосинтеза. Кроме того, в дальнейших реакциях образуется СО₂, что тоже уменьшает чистый фотосинтез. Из таких реакций складывается "фотодыхание" — мы рассмотрим этот процесс в разд. 9.8.

Специфические ингибиторы

Самый простой способ погубить растение — это подавить фотосинтез. Именно для этой цели и были придуманы различные гербициды. Один из ярких примеров — ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина), которая шунтирует нециклический перенос электронов и таким образом подавляет световые реакции. ДХММ оказалась весьма полезной при изучении световых реакций.

Загрязнение окружающей среды

Некоторые газы промышленного происхождения, особенно озон и сернистый газ, даже в малых концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений, однако точные причины этого до сих пор не установлены. Согласно произведенным оценкам, в сильно загрязненных районах потери урожая зерновых могут доходить до 15%, особенно если ситуацию усугубляет засуха, как это было летом 1976 г. в Великобритании. К сернистому газу очень чувствительны лишайники. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы.

9.26. Назовите возможные местообитания или природные условия, в которых факторами, лимитирующими фотосинтез, могут быть а) интенсивность освещения, 6) концентрация кислорода и в) температура.

Опыты 9.2-9.6. Исследование продуктов фотосинтеза и условий, необходимых для их образования

Для того чтобы установить, что имел место фотосинтез, можно идентифицировать какой-либо из его продуктов. Самый первый продукт фотосинтеза — фосфоглицериновая кислота; она очень быстро превращается в ряд других соединений, включая сахара, а затем и в крахмал. Выявить крахмал очень несложно, поэтому он может служить удобным индикатором того, что идет фотосинтез, если для опыта брать листья или целые растения, лишенные крахмала.

Для удаления крахмала растения оставляют в темноте на 24-48 ч. Прежде чем приступить к опыту 9.2, рекомендуется проверить, полностью ли удален крахмал.

9.27. Почему крахмал исчезает в темноте?

Опыт 9.2. Выявление крахмала в листе

Листья, подготовленные для исследования

Пробирка

Пинцет

Белая кафельная плитка

Горячая водяная баня

90%-ный этанол

Раствор йода в йодистом калии

Крахмал можно обнаружить при помощи раствора йода в йодистом калии (I₂/КI). Для того чтобы зеленый цвет хлорофилла не маскировал происходящее изменение окраски, листья нужно предварительно обесцветить. Для этого лист опускают в пробирку с кипящим 90%-ным этанолом, помещенную в водяную баню, и держат его там столько, сколько потребуется (не следует пользоваться открытыми горелками, так как этанол легко воспламеняется). Обесцвеченный лист промывают горячей водой, чтобы удалить спирт и размягчить ткани, расправляют на кафельной плитке и сверху заливают йодным раствором. Этот красно-коричневый раствор окрашивает все части листа, где есть крахмал, в сине-черный цвет.

Опыт 9.3. Изучение потребности в свете

Растение с листьями, лишенными крахмала

Источник света, например настольная лампа

Черная бумага или металлическая фольга

Все, что нужно для выявления крахмала

Хотя уже само исчезновение крахмала в темноте показывает, что растениям нужен свет, потребность в нем можно изучить более подробно. На лист, лишенный крахмала, накладывают полоску черной бумаги или металлической фольги и выставляют его на несколько часов на свет. Методика и ожидаемые результаты показаны на рис. 9.23.

Рис. 9.23. Опыт по изучению необходимости света для фотосинтеза

9.28. В чем недостаток описанной методики? Как можно видоизменить ее с учетом ваших соображений?

Опыт 9.4. Изучение потребности в двуокиси углерода

Растение с листьями, лишенными крахмала, например комнатная герань (Pelargonium)

Источник света, например настольная лампа

Вата

20%-ный раствор гидроокиси калия

Все, что нужно для выявления крахмала

Коническая колба (Эрленмейера) на 250 мл

Штатив и зажимы к нему

Известковая вода

Одна из методик, пригодных для изучения потребности в СО₂, показана на рис. 9.24. Растение оставляют на несколько часов на свету, а затем определяют крахмал в листьях, использованных для опыта.

Рис. 9.24. Опыт по изучению необходимости двуокиси углерода для фотосинтеза. Ватную пробку смачивают в известковой воде для поглощения СО₂

9.29. Опишите, в каких условиях должен находиться контрольный лист.

Более наглядно использование двуокиси углерода растением можно продемонстрировать, поставив опыт с включением ¹⁴СО₂ (содержащей радиоактивную метку) в сахара и другие соединения.

Опыт 9.5. Изучение потребности в хлорофилле

Растение с пятнистыми листьями — Chlorophyton, пестролистная форма плюща, герани, клена или бирючины

Все, что нужно для выявления крахмала

У многих растений листья пятнистые-с зелеными участками, где есть хлорофилл, и незелеными, где его нет. Несколько примеров мы назвали только что. Если сначала зарисовать, как располагаются зеленые и белые (незеленые) участки, а потом выявить крахмал в таком листе, станет ясно, что крахмал образуется только там, где есть хлорофилл.

Опыт 9.6. Изучение выделения кислорода

Элодея (Elodea canadensis)

Пробирка

Стеклянная воронка

Источник света (например, настольная лампа)

Гидрокарбонат натрия

Стакан на 400 мл

Деревянная лучинка

Пластилин

Самый простой способ показать, что при фотосинтезе выделяется кислород, — взять водное растение, например элодею, поставить его на яркий свет и собрать выделяемый кислород, как это показано на рис. 9.25. В следующем разделе мы рассмотрим один из количественных методов.

Рис. 9.25. Опыт по изучению выделения кислорода при фотосинтезе

9.6. Измерение скорости фотосинтеза

9.30. Какие субстраты и продукты, судя по уравнению фотосинтеза, можно использовать для измерения скорости этого процесса?

Как было показано в разд. 9.5, скорость фотосинтеза зависит от ряда внешних факторов (интенсивности света, температуры, концентрации СО₂). Когда исследуют какой-нибудь отдельный фактор, очень важно, чтобы остальные факторы не менялись и, если это возможно, поддерживались на оптимальном уровне, чтобы не лимитировать процесс.

9.6.1. Скорость выделения кислорода