Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 76)

Рис. 9.20. Метаболизм ФГК и ТФ. Показана взаимосвязь между фотосинтезом и синтезом питательных веществ у растений. Изображены только основные метаболические пути. Некоторые промежуточные этапы опущены

Синтез углеводов

Углеводы образуются в результате процесса, который по существу представляет собой обращение гликолиза. Два важнейших углеводных продукта — сахароза и крахмал. Углеводы транспортируются из листьев во флоэму в форме сахарозы (разд. 14.8), а крахмал — это запасный углевод и один из самых легко выявляемых продуктов фотосинтеза.

Синтез липидов

Фосфоглицериновая кислота вступает на путь гликолиза, превращается в ацетильную группу, которая присоединяется к коферменту А и образует ацетилкофермент А. Из последнего синтезируются жирные кислоты — как в цитоплазме, так и в хлоропластах (но не в митохондриях, где, наоборот, происходит расщепление жирных кислот). В то же время из триозофосфата образуется глицерол.

Синтез белков

В состав фосфоглицериновой кислоты и триозофосфата входят углерод, водород и кислород. Между тем для синтеза аминокислот, а значит и белков, нужны еще азот, сера и в некоторых случаях фосфор. Все эти элементы растения получают из почвенного раствора (а водные растения — из окружающей их воды) в виде неорганических солей (нитратов, сульфатов и фосфатов).

Высшие растения способны синтезировать все необходимые им аминокислоты. Для этого им нужен источник азота в виде аммиака или нитратов, а источником углерода служит фосфоглицериновая кислота — продукт фотосинтеза. Млекопитающие не могут синтезировать некоторые обычные аминокислоты (о незаменимых аминокислотах см. в разд. 5.4) и поэтому должны в конечном счете получать их от растений. Фосфоглицериновая кислота сначала превращается через ацетилкофермент А в одну из кислот цикла Кребса (рис. 9.20). Реакции, ведущие к образованию аминокислот, приведены ниже:

Например,

Реакция 2 — это главный путь включения аммиака в аминокислоты. Другие аминокислоты могут синтезироваться в результате процесса, называемого трансаминированием, т. е. переноса аминогруппы (-NH₂) с одной кислоты на другую. Например,

Существуют и другие пути синтеза аминокислот. Некоторые аминокислоты синтезируются прямо в хлоропластах. Для образования аминокислот непосредственно расходуются около одной трети всего фиксируемого углерода и примерно две трети азота, поглощаемого растением.

9.5. Факторы, влияющие на фотосинтез

Скорость фотосинтеза — один из важных факторов, влияющих на продуктивность сельскохозяйственных культур, а значит, и на урожай. Поэтому выяснение факторов, от которых зависит фотосинтез, должно вести к усовершенствованиям в агротехнике.

9.22. Какие факторы должны, судя по уравнению фотосинтеза, влиять на скорость этого процесса?

9.5.1. Представление о лимитирующих факторах

Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость любого многостадийного биохимического процесса, должна лимитироваться скоростью самой медленной реакции. Так, например, для темновых реакций фотосинтеза нужны НАДФ·Н₂ и АТФ, поэтому они зависят от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования этих веществ будет слишком мала, чтобы обеспечить максимальную скорость темновых реакций, поэтому свет будет лимитирующим фактором. Принцип лимитирующих факторов можно сформулировать таким образом: при одновременном влиянии нескольких факторов скорость химического процесса лимитируется тем фактором, который ближе всех к минимальному уровню: изменение именно этого фактора будет непосредственно влиять на данный процесс. Этот принцип был впервые установлен Блэкменом в 1905 г. С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, например концентрация СО₂ и освещенность, могут взаимодействовать между собой и совместно лимитировать процесс, хотя часто один из них все же главенствует. Рассмотрите рис. 9.21, где показано действие одного из таких факторов — интенсивности освещения — и попытайтесь ответить на поставленные ниже вопросы.

Рис. 9.21. Влияние интенсивности освещения на скорость фотосинтеза

9.23. а. Что является лимитирующим фактором на участке А кривой на рис. 9.21?

б) Что отображают участки Б и В на этой кривой?

в) Что означает точка Г?

г) Что означает точка Д?

На рис. 9.22 показаны результаты четырех экспериментов, проводившихся при разных температурах и разной концентрации СО₂.

Рис. 9.22. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза. Опыт 1. 25°С, нормальная концентрация СО₂ в атмосфере (0,04%). Опыт 2. 15°С, нормальная концентрация С02в атмосфере (0,04%). Опыт 3. 25°С, относительно высокая концентрация СО₂ (например, 0,4%). Опыт 4. 15°С, относительно высокая концентрация СО₂

9.24. Что обозначают точки X, Y и Z на кривых, представленных на рис. 9.22?

Как видно из кривых 1-4 на рис. 9.22, когда освещенность перестает быть лимитирующим фактором, такими факторами становятся и температура, и концентрация СО₂. Темновые реакции фотосинтеза, подобно всем реакциям, контролируемым ферментами, чувствительны к изменению температуры; повышение температуры от 15 до 25°С приводит к ускорению фотосинтеза (сравните кривые 2 и 1 или 4 и 3), если свет не является лимитирующим фактором. Таким фактором для темновых реакций может быть также концентрация СО₂. Например, в опыте 2 процесс лимитируется и температурой, и концентрацией двуокиси углерода, поэтому увеличение любого из этих двух факторов повышает скорость фотосинтеза.

9.5.2. Графики скорости реакции

Освещенность, концентрация СО₂ и температура — вот те главные внешние факторы, которые влияют на скорость фотосинтеза. Если по горизонтальной оси отложить изменение того или иного фактора, то во всех случаях мы получим графики, сходные с кривой на рис. 9.21. На всех таких графиках скорость фотосинтеза сначала возрастает линейно (на том участке, где данный фактор является лимитирующим), а затем увеличивается все медленнее и, наконец, стабилизируется, когда лимитирующим становится другой фактор (или факторы).

В дальнейшем мы будем считать, что меняется только тот фактор, который мы рассматриваем, а все остальные находятся на оптимальном уровне.

Свет

При оценке действия света на тот или иной процесс важно различать влияние его интенсивности, качества (спектрального состава) и времени экспозиции на свету.

Интенсивность света. При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света (рис. 9.21). Постепенно лимитирующими становятся другие факторы, и увеличение скорости замедляется. В ясный летний день освещенность составляет примерно 100000 люкс (10000 футо-кандел), а для светового насыщения фотосинтеза хватает и 10000 люкс. Поэтому свет обычно может быть важным лимитирующим фактором только в условиях затенения. При очень большой интенсивности света иногда начинается обесцвечивание хлорофилла, и это замедляет фотосинтез, однако в природе растения, находящиеся в таких условиях, обычно тем или иным способом защищены от этого (толстая кутикула, опушенные листья и т. п.).

Продолжительность освещения (фотопериод). Фотосинтез происходит только на свету, однако продолжительность освещения никак не влияет на скорость этого процесса.

Качество света (его спектральный состав). Влияние качества света можно оценить по спектру действия для фотосинтеза (см. рис. 9.12).

Концентрация СО2

Для темновых реакций нужна двуокись углерода, которая включается в органические соединения. В обычных полевых условиях именно СО₂ является главным лимитирующим фактором. Концентрация СО₂ в атмосфере варьирует в пределах от 0,03 до 0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить и скорость фотосинтеза (см. кривую 3 на рис. 9.22). При кратковременном воздействии оптимальная концентрация СО₂ составляет около 0,5%, однако при длительном воздействии возможно повреждение растений, поэтому оптимум концентрации в этом случае ниже — около 0,1%. Уже сейчас некоторые тепличные культуры, например томаты, стали выращивать в атмосфере, обогащенной СО₂. В настоящее время большой интерес вызывает группа растений, которые намного эффективнее поглощают СО₂ из атмосферы и поэтому дают более высокий урожай. О таких "С₄-растениях" речь пойдет в разд. 9.8.2, где мы также рассмотрим, каким образом высокая концентрация СО₂ ингибирует фотодыхание и стимулирует фотосинтез.

Температура

Темновые, а отчасти и световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами; поэтому они зависят от температуры. Оптимальная температура для растений умеренного климата обычно составляет около 25°С. При каждом повышении температуры на 10° (вплоть до 35°С) скорость реакций удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов растения лучше всего растут при 25°С.

9.25. Почему при более высоких температурах скорость фотосинтеза снижается?

Вода

Вода — один из субстратов (исходных веществ) для фотосинтеза, но оценить непосредственное влияние воды на фотосинтез совершенно невозможно, так как ее недостаток влияет на множество клеточных процессов. Тем не менее, изучая продуктивность (количество синтезируемого органического вещества) у растений, страдающих от недостатка воды, можно показать, что временное увядание приводит к серьезным потерям урожая. Даже небольшая нехватка воды, когда еще нет никаких видимых изменений, может очень сильно повлиять на урожайность. Причины этого сложными недостаточно изучены. Одна из очевидных причин-то, что при увядании устьица у растений обычно закрываются, а это мешает свободному доступу СО₂ для фотосинтеза. К тому же было установлено, что при нехватке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота-ингибитор роста.