Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 43)
Каллоза
Каллоза — аморфный полимер глюкозы, встречающийся в разных частях растительного организма и часто образующийся в нем в ответ на повреждение или неблагоприятное воздействие. Особенно важную роль играет каллоза в ситовидных трубках флоэмы (гл. 14). Глюкозные остатки в молекулах каллозы связаны 1,3 — гликозидными связями.
Инулин
Этот полисахарид необычен в том отношении, что он представляет собой полимер фруктозы. Инулин играет роль резервного вещества главным образом в корнях и клубнях растений сем. Compositae, например у георгинов (Dahlia).
5.2.4. Соединения, близкие к полисахаридам
Выше мы уже упоминали (табл. 5.6) сахарные спирты и сахарные кислоты. Эти вещества часто включаются в состав полисахаридов наряду с простыми сахарами. Образующиеся продукты носят название "мукополисахариды". Мукополисахариды имеют большое биологическое значение.
Хитин
По своей структуре и функции хитин очень близок к целлюлозе; это тоже структурный полисахарид. Хитин встречается у некоторых грибов, где он играет в клеточных стенках опорную роль благодаря своей волокнистой структуре, а также у некоторых групп животных (особенно у членистоногих) в качестве важного компонента их наружного скелета. Строение хитина идентично строению целлюлозы, за одним исключением: при 2-м атоме углерода гидроксильная (-ОН) группа заменена группой -NH.CO.CH3, что можно рассматривать как результат присоединения к аминосахару глюкозамину ацетильной группы (СН3СО-). Хитин, следовательно, является полимером ацетилглюкозамина (рис. 5.16). Его длинные параллельные цепи так же, как и цепи целлюлозы, собраны в пучки.
Рис. 5.16. Строение хитина
Гликопротеины и гликолипиды
Гликопротеины и гликолипиды — это важные биологические соединения, содержащие ту или иную полисахаридную единицу (о гликолипидах см. также разд. 5.3.8). Табл. 5.7 дает представление о многообразных функциях, выполняемых различными другими полисахаридами и родственными соединениями. Главное, на что следует обратить здесь внимание, — это очень большое разнообразие соединений с различной структурой, которое и лежит в основе широкого разнообразия их функций.
Таблица 5.7. Дополнительные сведения о других полисахаридах и родственных веществах[18]
5.3. Липиды
Липидам дают иногда довольно расплывчатое определение; принято говорить, что это нерастворимые в воде органические вещества, которые можно извлечь из клеток органическими растворителями — эфиром, хлороформом и бензолом. Определить эту группу соединений более строгим образом не представляется возможным из-за их очень большого химического разнообразия, однако можно все же сказать, что настоящие липиды — это сложные эфиры жирных кислот и какого-либо спирта.
Сложным эфиром называется продукт реакции между кислотой и спиртом:
Например:
-СОО- это сложноэфирная связь. Обратите внимание, что сложноэфирная связь образуется в результате реакции конденсации.
5.3.1. Компоненты липидов
Жирные кислоты
Жирные кислоты содержат в своей молекуле кислотную группу -СООН (карбоксильную группу). "Жирными" их называют потому, что некоторые высокомолекулярные члены этой группы входят в состав жиров. Общая формула жирных кислот имеет вид R·COOH, где R-атом водорода или алкильный радикал типа -СН3, -С2Н5 и т. д.; каждый следующий член этого ряда отличается от предыдущего на одну группу -СН2. В липидах радикал R представлен обычно длинной цепью углеродных атомов. Большая часть жирных кислот содержит четное число атомов углерода, от 14 до 22 (чаще всего 16 или 18). На рис. 5.17 изображено строение двух наиболее распространенных жирных кислот. Обратите внимание на длинную цепь из атомов углерода и водорода, составляющую углеводородный хвост молекулы. Углеводородные хвосты молекул определяют многие свойства липидов, в том числе и нерастворимость липидов в воде. Углеводородные хвосты гидрофобны (hydro — вода; phobos — страх).
Рис. 5.17. Строение двух распространенных жирных кислот. А. Стеариновая кислота (С17Н35СООН)-насыщенная жирная кислота; у пальмитиновой кислоты (С15Н31СООН) углеводородный хвост короче на два атома углерода. Б. Олеиновая кислота (С17Н33СООН) — ненасыщенная жирная кислота
Иногда в жирных кислотах имеются одна или несколько двойных связей (С=С) (например, в олеиновой кислоте; рис. 5.17). В этом случае жирные кислоты, а также содержащие их липиды называются ненасыщенными. Жирные кислоты и липиды, в молекулах которых нет двойных связей, называются насыщенными. Ненасыщенные жирные кислоты плавятся при значительно более низких температурах, чем насыщенные. Олеиновая кислота — основной компонент оливкового масла-при обычных температурах бывает жидкой (Тпл=13,4°С), тогда как пальмитиновая и стеариновая кислоты (Тпл=63,1°С и Тпл=69,6°С) при таких температурах остаются твердыми.
Спирты
Большая часть липидов — это сложные эфиры спирта глицерола (рис. 5.18). Их называют поэтому глицеридами.
Рис. 5.18. Образование ли пи да из глицерола и жирных кислот посредством реакций конденсации. R1, R2 и R3 могут быть одинаковыми (например, три остатка стеариновой кислоты в тристеарине или три остатка олеиновой кислоты в триолеине); однако чаще R1, R2 и R3 бывают представлены разными жирными кислотами
5.3.2. Образование липида
У глицерола имеются три гидроксильные (-ОН) группы, каждая из которых способна вступать в реакцию конденсации с жирной кислотой, т. е. образовывать сложный эфир. Обычно в реакцию конденсации вступают все три гидроксильные группы глицерола, как показано на рис. 5.18, поэтому продукт реакции называют триглицеридом или триацилглицеролом.
5.3.3. Свойства и функции триацилглицеролов
Триацилглицеролы — самые распространенные из липидов, встречающихся в природе. Их принято делить на жиры и масла в зависимости от того, остаются ли они твердыми при 20°С (жиры) или имеют при этой температуре жидкую консистенцию (масла). Температура плавления липида тем ниже, чем выше в нем доля ненасыщенных жирных кислот.
Триацилглицеролы неполярны и вследствие этого практически нерастворимы в воде. Их плотность ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают.
Основная функция триацилглицеролов — служить энергетическим депо. Калорийность липидов выше калорийности углеводов, т. е. данная масса липида выделяет при окислении больше энергии, чем равная ей масса углевода (см. также гл. 11). Объясняется это тем, что в липидах по сравнению с углеводами больше водорода и совсем мало кислорода.
В организме животных, впадающих в спячку, накапливается перед спячкой избыточный жир. У позвоночных жир отлагается еще и под кожей — в так называемой подкожной клетчатке, где он служит для теплоизоляции. Особенно выражен подкожный жировой слой у млекопитающих, живущих в холодном климате, и в первую очередь у водных млекопитающих, например у китов ("китовый жир"), у которых он играет еще и другую роль — способствует плавучести. В растениях обычно накапливаются масла, а не жиры. Семена, плоды и хлоропласты часто весьма богаты маслами, а некоторые семена, как, например, семена кокосовой пальмы, клещевины, сои или подсолнечника, служат сырьем для получения масла промышленным способом. Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта метаболическая вода очень важна для некоторых обитателей пустыни, в частности для кенгуровой крысы; жир, запасаемый в ее организме, используется именно для этой цели.
5.3.4. Воска
Воска — это сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов. В табл. 5.8 приведены сведения о функциях, которые они выполняют.
Таблица 5.8. Функция различных липидов, не относящихся к жирам или маслам
Воска
Используются у растений и животных главным образом в качестве водоотталкивающего покрытия:
Образуют дополнительный защитный слой на кутикуле эпидермиса некоторых органов растений, например листьев, плодов и семян (в основном у ксерофитов);
Покрывают кожу, шерсть и перья;
Входят в состав наружного скелета насекомых (см. хитин)
Из воска пчелы строят соты
Фосфолипиды
Компоненты мембран
Стероиды
Желчные кислоты, например холевая кислота. Входят в состав желчи
Соли желчных кислот способствуют эмульгированию и солюбилизации липидов в процессе переваривания (гл. 10)
Половые гормоны, например эстроген, прогестерон, тестостерон (гл. 20)
Холестерол (у растений отсутствует (см. текст))
Витамин D — при его недостатке развивается рахит