Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 14)
Сначала корневая шейка, а затем и все остальные части растения превращаются в гнилую жижу, так как зоны некроза вторично инфицируются сапрофитными бактериями — редуцентами. Таким образом, Phytophthora совсем убивает растение, и это отличает ее от ближайшего родственника — Peronospora, являющейся облигатным паразитом. В этом отношении Phytophthora не похожа на типичного облигатного паразита, и иногда ее относят к факультативным паразитам, хотя, по-видимому, здесь и не стоит особо останавливаться на таких нюансах.
Фитофтора, как правило, зимует в состоянии спящего мицелия внутри слегка инфицированных клубней картофеля. Считается, что в отличие от Peronospora этот гриб редко размножается половым путем, если, конечно, не говорить о тех местах (Мексике, Центральной и Южной Америке) откуда произошел картофель. Половое размножение гриба можно индуцировать в лабораторных условиях. Как и Peronospora, фитофтора образует устойчивые покоящиеся споры. Толстостенная ооспора образуется в результате слияния антеридия и оогония. Она может перезимовать в почве, а на следующий год вызвать новую инфекцию.
В прошлом эпидемии[8], вызываемые Phytophthora, приводили к очень серьезным последствиям. Полагают, что эту болезнь случайно завезли в Европу из Америки в конце 30-х годов прошлого века. В результате по Европе прокатилась целая война эпифитотий, которые в 1845 г. и последующие годы полностью уничтожили посевы картофеля в Ирландии. Наступил голод, который привел к гибели многих людей, оказавшихся жертвами не только самой болезни картофеля, но и сложных политических и экономических факторов. В результате многие ирландские семьи были вынуждены эмигрировать в Северную Америку.
Этот гриб интересен для нас еще и потому, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые четко показал микробную природу фитофтороза. Беркли продемонстрировал, что гриб, связанный с картофельной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является побочным продуктом разложения.
Выяснение жизненного цикла возбудителя картофельной гнили привело к разработке методов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти методы.
1. Надо тщательно следить за тем, чтобы не был высажен ни один зараженный клубень.
2. Поскольку гриб может сохраняться в почве почти целый год, не следует сажать картофель там, где было обнаружено это заболевание в прошлом году. В этом случае помогают правильные севообороты.
3. Все больные части зараженных растений следует уничтожить еще до выкапывания клубней, например сжечь их или опрыскать едким раствором, таким, как серная кислота. Это необходимо делать потому, что гнилая ботва (т. е. стебли) и надземные части могут заразить и клубни.
4. Так как этот гриб может зимовать в не выкопанных клубнях, нужно тщательно следить, чтобы на зараженных полях были выкопаны все клубни.
5. Гриб можно обработать медьсодержащими фунгицидами, например бордоской жидкостью. Опрыскивание следует проводить в строго определенное время, чтобы успеть предупредить заболевание, так как пораженные растения уже ничто не спасет. Растения обычно опрыскивают через каждые две недели, начиная с того момента, когда они вырастут на несколько сантиметров, и до тех пор, пока полностью не созреют клубни. Отобранный "семенной" картофель можно простерилизовать снаружи, погрузив клубни в разбавленный раствор хлорида ртути (II).
6. Постоянное наблюдение за метеорологическими условиями и раннее оповещение фермеров могут помочь определить, когда же надо опрыскивать посевы.
7. Одно время проводили селекцию на устойчивость картофеля к гнили. Как известно, дикий картофель Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, поэтому его использовали в опытах по селекции. Самое большое препятствие для получения нужного иммунитета заключается в том, что существует много штаммов гриба, поэтому до сих пор не удалось вывести ни одного сорта картофеля, который был бы устойчив ко всем этим штаммам. По мере введения в культуру новых сортов картофеля появляются и новые штаммы грибов. Эта проблема давно знакома фитопатологам; она лишний раз напоминает нам о необходимости сохранения генофонда диких предков наших современных сельскохозяйственных культур как источника генов устойчивости к различного рода заболеваниям.
3.1.3. Отдел Zygomycota
Основные признаки Zygomycota приведены в табл. 3.2. Как и Oomycota, это немногочисленная группа грибов, которую принято считать менее высокоорганизованной, чем два основных отдела Ascomycota и Basidiomycota.
В качестве примера приведем Rhizopus. Это обыкновенный сапрофит, похожий по внешнему виду и строению на Мисоr, но гораздо более распространенный. И Rhizopus, и Мисоr называют головчатыми плесенями по причине, о которой вы узнаете позднее (см. особенности бесполого размножения). Один из самых обычных видов Rhizopus stolonifer обыкновенная хлебная плесень. Он растет также на яблоках и других фруктах, вызывая мягкую гниль в хранилищах.
Строение
Строение мицелия и индивидуальной гифы изображено на рис. 3.5. Мицелий обильно ветвится и не имеет септ. В отличие от Мисоr такой мицелий образует воздушные столоны, которые изгибаются дугой над поверхностью среды, снова касаются ее и образуют гифы, которые называются ризоидами. В этих точках и развиваются спорангиеносцы.
Рис. 3.5. А. Микрофотография части мицелия Mucor hiemalis, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Хорошо видны спорангии, × 85
Рис. 3.5. Б. Схематическое изображение мицелия Rhizopus stolonifer в том виде, как он выглядит в световом микроскопе при малом увеличении. В. Продольный срез гифы, изображенной так, как она выглядит в световом микроскопе при большом увеличении. Цитоплазма имеет зернистый вид, и поэтому трудно различить митохондрии, пузырьки, запасные гранулы и т. д. Г. Ультраструктура того же среза, наблюдаемая с помощью электронного микроскопа
Жизненный цикл
Жизненный цикл Rhizopus stolonifer схематически представлен на рис. 3.6.
Рис. 3.6. Схематическое изображение жизненного цикла Rhizopus stolonifer
Бесполое размножение
После двух-трех дней культивирования Rhizopus образует вертикально растущие гифы, которые называются спорангиеносцами. Они обладают отрицательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий. Спорангий отделяется (рис. 3.7) от спорангиеносца выпуклой поперечной перегородкой, которая называется колонкой. Протоплазма спорангия делится на части, затем вокруг каждой такой части появляется своя клеточная стенка и образуется спора, содержащая несколько ядер. По внешнему виду спорангиеносцы и спорангии похожи на подушечку, утыканную булавками. Поэтому Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например Мисоr, называют головчатыми плесенями или черными плесенями. По мере созревания спорангий чернеет и высыхает; в конце концов стенка спорангия лопается и из него высыпается масса сухих мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается, как это видно на рис. 3.7, и получается широкая стартовая площадка, с которой легко сдуваются и разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии не высыхают и не растрескиваются, что препятствует выбросу спор в неблагоприятных условиях. Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры прорастают, и образуется новый мицелий.
Рис. 3.7. Бесполое размножение Rhizopus stolonifer. Показаны созревание и последующее вскрытие спорангия
Половое размножение
Многие грибы существуют в виде двух штаммов, различающихся по поведению в процессе полового размножения. Половое размножение возможно только между разными штаммами, даже если у обоих этих штаммов образуются и мужские, и женские репродуктивные органы. Такие автостерильные грибы называются гетероталличными, а такие штаммы обычно обозначают как (+) — и (-) — штаммы (ни в коем случае их нельзя называть мужскими и женскими). Штаммы не отличаются друг от друга по строению, между ними существуют лишь небольшие физиологические различия. Грибы, у которых имеется только один такой штамм и которые поэтому автофертильны, называются гомоталличными. Преимущество гетероталлизма заключается в перекрестном оплодотворении, что обеспечивает возникновение большей изменчивости.
Rhizopus stolonifer — гетероталличный гриб. Все стадии полового размножения схематично изображены на рис. 3.8. Исходные события вызываются диффузией гормонов от штамма к штамму. Такие гормоны стимулируют рост длинных гиф, соединяющих отдельные колонии. Эти гифы, по-видимому, выделяют какие-то летучие химические вещества, которые служат сигналом для привлечения штамма противоположного "пола", т. е. наблюдается своего рода хемотропизм.
Рис. 3.8. Половое размножение Rhizopus stolonifer. + и — обозначают противоположные типы спаривания. Последовательность происходящих событий: 1 — гифы штаммов, противоположных по типу спаривания, привлекаются друг к другу химическими аттрактантами; 2 — на гифах образуются короткие выросты, которые соприкасаются своими концами; 3 — на конце каждого выроста поперечной стенкой отсекается многоядерный сегмент — гаметангий; 4 — стенка между гаметангиями исчезает, (+) — ядра сливаются попарно с (-) — ядрами, и внутри зигоспоры образуется много диплоидных ядер; 5 — зигоспора растет, образуя толстую черную, усеянную бугорками стенку и накапливая запасы питательных веществ, например липидов; 6 — зигоспора — это покоящаяся спора, которая прорастает, если наступят подходящие условия (тогда тотчас же образуется спорангий); 7 — из спорангия высвобождаются споры (либо все +, либо все -) (см. в тексте); 8 — споры прорастают и дают начало новому мицелию