Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 13)
По типу питания грибы бывают сапрофитами, паразитами и симбионтами. В этом отношении они очень похожи на бактерий, а определение всем этим трем терминам было дано в разд. 2.2.5.
Сапрофиты. Сапрофитные грибы вырабатывают самые разнообразные ферменты. Если гриб способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно карбогидразы, липазы и протеазы, он может использовать самые разные субстраты, и его можно назвать поистине вездесущим, например какой-либо из видов Penicillium, который образует зеленую или голубую плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб или гниющие фрукты.
Для гиф сапрофитных грибов обычно характерен хемотропизм, т. е. они растут направленно в ту сторону, где находятся вещества, диффундирующие из субстрата (разд. 15.1.1).
Грибы-сапрофиты обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие продукты. Примерами таких грибов могут служить Мисоr, Penicillium или Agaricus.
Сапрофитные грибы и бактерии образуют вместе группу так называемых редуцентов, без которых немыслимы круговороты элементов в природе. Особенно важны те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу — фермент, расщепляющий целлюлозу. Целлюлоза представляет собой важнейший структурный компонент клеточных стенок растений. Гниение древесины и других растительных остатков отчасти достигается и за счет деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу.
Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное хозяйственное значение; к числу таких грибов относятся, например, дрожжи Saccharomyces или Penicillium (разд. 3.1.6).
Паразиты. Грибы-паразиты могут быть факультативными или облигатными (разд. 2.2.5); чаще они паразитируют на растениях, чем на животных. Облигатные паразиты, как правило, не вызывают гибели своих хозяев, тогда как факультативные паразиты делают это часто и потом живут сапрофитно на мертвых остатках. К облигатным паразитам относятся настоящие мучнисторосные, ложные мучнисторосные, ржавчинные и головневые грибы. Все они, как правило, ограничены узким кругом хозяев, от которых им нужен специфический набор питательных веществ. Факультативные паразиты обычно менее специализированы. Они растут и развиваются на самых разных субстратах и разных хозяевах. Некоторые из них, например Phytophthora infestans (картофельная гниль), имеют вполне определенный круг хозяев.
Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы, которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т. е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения.
Факультативные паразиты обычно продуцируют достаточно пектиназ, чтобы вызвать "мягкую гниль" пораженной ткани и превратить ее в "кашу". Затем с помощью целлюлазы, переваривающей клеточные стенки, они инвазируют отдельные клетки и убивают их. Содержимое клетки поглощается сразу же или после дальнейшего переваривания грибными ферментами. Облигатные паразиты для проникновения в клетки растений-хозяев и высасывания из них питательных веществ образуют специальные выросты, которые называются гаусториями. Гаустория — это видоизмененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такой вырост проникает в живую клетку, не разрушая плазматической мембраны и не убивая саму клетку (рис. 3.3). Благоденствие паразита зависит от продолжительности жизни хозяина. У факультативных паразитов гаустории образуются редко.
Рис. 3.3. Электронная микрофотография Albugo Candida, инфицирующего Cardamine hirsuta. Этот облигатный паразит вызывает 'белую' ржавчину у многих сельскохозяйственных и декоративных растений. Как и Phytophthora, он относится к отделу Oomycota. × 16575
Жизненный цикл у паразитических грибов иногда бывает очень сложным. Это особенно относится к таким облигатным паразитам, как ржавчинные грибы, жизненный цикл которых состоит из нескольких стадий и при этом еще включает более одного хозяина. У облигатных паразитов в результате полового размножения образуются устойчивые споры, что обычно совпадает со смертью хозяина. Такие споры могут зимовать. Некоторые особенности паразитов мы разберем на примере Phytophthora infestarts в следующем разделе.
Симбиоз. Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза, а именно лишайников и микоризы. Лишайник — это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль — либо зеленая, либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглощает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения.
Тело лишайника невелико и не похоже ни на одного из партнеров, настолько далеко зашел этот союз. Лишайники растут очень медленно и очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, особенно к сернистому газу, этому столь распространенному отходу промышленного производства. Поэтому лишайники представляют собой идеальное средство для контроля за загрязнением среды, так как их численность и видовое разнообразие резко возрастают с увеличением расстояния от источника загрязнения.
Микориза — это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota. Их "плодовые тела" (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота.
Эндотрофная микориза встречается у самых разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе известно очень мало.
3.1.2. Отдел Oomycota
Основные признаки Oomycota приведены в табл. 3.2. К этому отделу относится целый ряд патогенных грибов, и в том числе возбудители ложной мучнистой росы — милдью. Рассмотрим в качестве примера один из таких грибов-паразитов — Phytophthora infestans.
Phytophthora infestans — патогенный гриб, имеющий важное хозяйственное значение, так как он паразитирует на картофеле и опустошает поля, вызывая очень опасное заболевание, известное под названием "картофельная гниль". По своему строению и способу инфицирования фитофтора очень похожа на Peronospora — еще одного представителя Oomycota, который является возбудителем довольно распространенного, хотя и менее опасного заболевания желтофиоли, капусты и многих других растений из семейства крестоцветных.
Явные признаки гнили на листьях проявляются обычно в августе, хотя, как правило, заражение происходит еще весной, когда гриб проникает в листья растений, выросших из клубней, в которых перезимовал мицелий.
Мицелий, состоящий из разветвленных нечленистых гиф, ветвится в межклеточном пространстве внутри листьев, образуя разветвленные гаустории, которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества (рис. 3.3 и 3.4). При избытке влаги и тепла на мицелии возникают длинные тонкие структуры, которые называют спорангиеносцами. Спорангиеносцы, проникая через устьица или раны, свешиваются с нижней поверхности листьев. Они ветвятся и дают начало спорангиям (рис. 3.4). При теплой погоде спорангии ведут себя как споры, т. е. переносятся ветром или вместе с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким образом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия делится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организмов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбированной на поверхности листа. Зооспоры могут инцистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается новое заражение растений.
Рис. 3.4. Phytophthora infestans, растущая в листе больного картофеля; на нижней поверхности листа видны свешивающиеся спорангиеносцы
У больных растений на отдельных листьях видны небольшие мертвые ("гнилые") зоны коричневого цвета. Если присмотреться повнимательнее, то на нижней поверхности зараженных листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны некроза быстро распространяются по всей поверхности листа и переходят на стебель. Некоторые спорангии падают на землю и заражают клубни картофеля, при этом инфекция распространяется очень быстро и вызывает своего рода сухую гниль, при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяющуюся от периферии к центру клубня.