Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 15)
Типичных гамет не образуется, и оплодотворение сводится к попарному слиянию ядер, как это изображено на рис. 3.8. Поскольку гаметангии не отличаются друг от друга по размеру, такой процесс полового размножения получил название изогамия.
После слияния ядер образуется зигоспора, в которой находится множество диплоидных ядер. Полагают, что все эти ядра, кроме одного, дегенерируют. Оставшееся ядро претерпевает мейотическое деление с образованием четырех гаплоидных ядер, из которых вновь сохраняется лишь одно. Будет ли это (+) — или (-) — штамм — дело случая.
В отличие от спор, получающихся при бесполом размножении, зигоспора предназначена не для расселения, а для своего рода "спячки"; для этого у нее есть и запас питательных веществ, и толстая защитная стенка. Расселение происходит сразу же после прорастания зигоспоры, когда, как это показано на рис. 3.8, образуются спорангии, и начинается бесполое размножение. Во время прорастания оставшееся гаплоидное ядро делится митотически; в результате многократно повторяющихся делений образуется большое число гаплоидных ядер, при этом каждое из них дает начало одной из спор в спорангии. Поэтому все эти споры принадлежат к одному и тому же штамму. Все стадии полового размножения схематически представлены на рис. 3.6.
3.1.4. Отдел Ascomycota
Основные признаки Ascomycota приведены в табл. 3.2. Это самая многочисленная и сравнительно высокоорганизованная группа грибов, которая отличается большей, чем у Zygomycota, сложностью строения, особенно строения репродуктивных органов. К Ascomycota относятся дрожжи, ряд обычных плесеней, настоящие мучнеросные грибы, плодосумчатые грибы, сморчки и трюфели.
Penicillium — широко распространенный сапрофит; он образует голубую, зеленую, а иногда и желтую плесень на самых разных субстратах. Бесполое размножение пеницилла осуществляется с помощью конидий. Конидии представляют собой споры, которые образуются на конце особых гиф, называющихся конидиеносцами. Конидии не заключены в спорангии; напротив, они оголены и свободно рассеиваются по мере созревания. Строение Penicillium изображено на рис. 3.9, А. Мицелий этого гриба образует круглые колонии небольшого размера, а специфическую окраску колониям придают споры, поэтому самый молодой внешний край колонии — обычно белый, а более зрелая центральная часть мицелия, где образуются споры, окрашена. Хозяйственное значение различных видов Penicillium мы обсудим в разд. 3.1.6.
Aspergillus обычно растет на тех же самых субстратах, что и Penicillium, и очень на него похож. Этот гриб образует черные, коричневые, желтые и зеленые плесени. Для сравнения с Penicillium на рис. 3.9, Б изображен мицелий, размножающийся бесполым путем.
Рис. 3.9. Бесполое размножение у двух типичных представителей Ascomycota. A. Penicillium; конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки. Б. Aspergillus (шаровидно вздувшийся на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий). В. Микрофотография конидиеносца Aspergillus niger, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. × 1372
3.1.5. Отдел Basidiomycota
Основные признаки Basidiomycota перечислены в табл. 3.2. Это группа грибов почти столь же многочисленна, как и Ascomycota. Два последних отдела образуют группу так называемых высших грибов, т. е. наиболее высокоорганизованных грибов. Их большие "плодовые тела" сразу же обращают на себя внимание, будь то съедобные грибы или "поганки"[9], дождевики или зловонные рожки и трутовики. В эту группу входят также многочисленные облигатные паразиты, а именно ржавчинные и головневые грибы.
Agaricus (Psalliota) принадлежит к группе несъедобных шляпочных грибов. То, что мы называем "поганка" или "гриб", это на самом деле недолговечное "плодовое тело". Мицелий шляпочных грибов растет сапрофитно на органическом материале почвы и может жить там много лет. Он образует толстые нити, которые называются ризоморфами. Гифы в этих нитях собраны очень плотно, так что образуется своего рода ткань. При неблагоприятных условиях ризоморфы переходят в состояние покоя и находятся в таком состоянии до тех пор, пока вновь не наступит хорошая погода. Они растут за счет удлинения верхушки и обеспечивают вегетативный рост грибницы. Характерный облик Agaricus показан на рис. 3.10, где также показано строение пластинок.
Рис. 3.10. Строение шампиньона обыкновенного (Agaricus campestris). Культивируемый гриб Agaricus bisporus почти ничем не отличается, но в базидиях находится не четыре, а только две споры. А. Целые спорофоры вместе с мицелием. Б. Вертикальный разрез спорофоров. В. Часть вертикального среза шляпки в направлении X-Y, помеченном на Б
В умеренных широтах "плодовые тела", или спорофоры, появляются осенью; они целиком состоят из гиф, которые расположены очень плотно, образуя некое подобие ткани. Края пластинок состоят из базидий, из которых образуются споры (базидиоспоры). Пластинки обладают положительным геотропизмом и поэтому свешиваются вниз строго вертикально. Споры, которых образуется очень много (у большого гриба примерно полмиллиона спор в минуту), с силой выбрасываются из базидий, падают вертикально вниз между пластинками и уносятся прочь воздушными потоками.
3.1.6. Хозяйственное значение грибов
Полезные грибы
Грибы и плодородие почвы. Сапрофитные грибы играют важную роль в круговоротах биогенных элементов. Вместе с сапрофитными бактериями они образуют группу редуцентов, разлагающих органический материал (рис. 9.31 и разд. 2.3.1).
Очистка сточных вод (см. также разд. 2.3.2). Сапрофитные грибы вместе с простейшими и сапрофитными бактериями являются составной частью той желеобразной пленки из живых существ, которая покрывает камни "загрузки фильтра" в очистных сооружениях.
Бродильное производство (см. также разд. 2.3.4). Старейшее бродильное производство — пивоварение. Пиво получают из ячменя, который предварительно немного проращивают, чтобы превратить крахмал, запасенный в семенах, в сахар мальтозу. Для ускорения этого процесса и строгого контроля за ним используют гиббереллины (разд. 15.2.6). Дальнейшее сбраживание проводят в больших чанах, где "работают" одноклеточные грибы — дрожжи из рода Saccharomyces (например, S. cerevisiae или S. carlsbergensis). На этом этапе сахар превращается в двуокись углерода и спирт, конечная концентрация которого достигает 4-8%. На ранней стадии брожения вносят хмель, который придает пиву аромат и подавляет развитие других микроорганизмов.
Виноделие основано на сбраживании виноградного сока дикими дрожжами, находящимися на кожуре ягод. Конечная концентрация спирта достигает 8-15%, а этого вполне достаточно, чтобы дрожжи погибли. После этого вино выдерживают (правда, не всегда) несколько лет, чтобы оно созрело. При этом остается часть неизрасходованного сахара.
Из других обычных напитков, получаемых в результате брожения, можно упомянуть сидр, приготовляемый из яблочного сока, и японское сакэ, которое делают из риса.
Из побочных продуктов брожения, таких, как меласса, в которой много сахара, можно получить технический спирт.
Другая важная отрасль бродильного производства, где тоже применяют дрожжи, хлебопекарная. В пекарнях используются специальные штаммы дрожжей, которые выделяют много двуокиси углерода, помогающей тесту подняться. Одновременно образуется и спирт, но он улетучивается во время выпечки хлеба. Еще один продукт, который до сих пор получают из грибов, — это лимонная кислота (2-гидрок-сипропан — 1,2,3 — трикарбоновая кислота), широко применяемая в пищевой и фармацевтической промышленности. Ее образует гриб Aspergillus niger.
В сыроварении одновременно используют и бактерии, и грибы (разд. 2.3.4). Некоторые знаменитые сорта сыра вызревают благодаря "работе" различных видов Penicillium: это рокфор (P. roqueforti), камамбер (P. camemberti), голубой датский сыр и итальянская горгонцола.
Антибиотики (см. также разд. 2.3.5). Первым антибиотиком, который стали применять в клинической практике, был пенициллин. Его образуют некоторые виды Penicillium, в частности P. notatum и P. chrysogeпит. При этом последний вид до сих пор служит источником промышленного производства этого антибиотика. Когда в начале 40-х годов стали применять пенициллин, казалось, что его возможности беспредельны, так как этот антибиотик был активен против всех стафилококковых инфекций и самых разных грамположительных бактерий; к тому же он оказался практически нетоксичным для человека. До сих пор пенициллин остается самым важным антибиотиком, а в лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба. Как действует пенициллин, мы уже говорили в разд. 2.2.2.
Гризеофульвин — еще один антибиотик, который получают из Penicillium (особенно из P. griseofulvum). Он обладает противогрибковым действием и особенно эффективен (при пероральном введении) против грибковых заболеваний ног и стригущего лишая. Фумагиллин — это антибиотик особого типа, который получают из Aspergillus fumigatus. Его часто применяют при амебной дизентерии.