Что касается происхождения морских лилий, то их непосредственными предками, скорее всего, были диплопориты (Diploporita, от греч. δι-πλαξ – двойной и ποροζ – отверстие, пора) – стебельчатые иглокожие с угловатыми чашечками, пищесборные придатки которых имели полости, как руки лилий, но чашечки состояли из пористых пластинок, как у ромбифер и эокриноидов. Сами же эокриноиды, возможно, являлись потомками эдриоастероидов, хотя не исключено их происхождение от других кембрийских иглокожих. А мы возвращаемся к эдриоастероидам, поскольку именно эти иглокожие стали предками всех других современных (и ряда исчезнувших) групп.
Проще всего «превратить» эдриоастероида в морскую звезду (Asteroidea, от греч. αστηρ – звезда и ειδοζ – вид): перевернуть и научить перебирать амбулакральными ножками (рис. 28.2.22–25). В какую-нибудь сторону да пойдет. Поскольку некоторые эдриоастероиды удерживались на дне при помощи кожистого мешочка, а не были вцементированы в грунт, оторвать их и перевернуть было, в общем-то, несложно. Конечно, среди эдриоастероидов не было лучистых форм, зато немало современных звезд все еще похожи на пятиугольники и на шарики. Ротовое отверстие и у тех и у других обрамляли укрупненные амбулакральные пластинки, но у звезд они обрели некоторую подвижность, чтобы проталкивать пищу внутрь (рис. 28.15). Не исключено, что эти пластинки приподнимались уже у эдриоастероидов, таких как херопиргус. Раннесилурийская морская звезда бделлакома (Bdellacoma) сохранилась с некоторыми внутренними органами, как и херопиргус, в Херефордшире. Подобно нынешним, она защищалась педицелляриями (лат. pedicularis – вошебойка) – парными короткими изогнутыми иглами, которые с помощью мышечных тяжей срабатывали, как ножницы, избавляя поверхность животного от паразитов и вцепляясь в мелкую добычу. Были у бделлакомы и длинные печеночные мешки, способствовавшие пищеварению, поскольку при замкнутой кишке переваривать пищу требовалось особенно тщательно. Однако слишком крепкий панцирь древних морских звезд предполагает, что они еще не могли выворачивать желудок, чтобы охватить крупную жертву. У современных форм панцирь заменился мускулистым мешком с подвижными относительно друг друга пластинками. От своих потомков те звезды отличались и длинными остроконечными амбулакральными ножками без присосок, сидевшими в открытой амбулакральной борозде. Ведь у неподвижных предков – эдриоастероидов – присоски за ненадобностью отсутствовали. Опасными хищниками, способными широко растягивать рот, обволакивать жертву желудком и переваривать ее, не заглатывая, они стали в мезозойскую эру, когда их эволюция, по сути, началась заново. Главное, чтобы добыча не слишком сильно сопротивлялась и не бегала быстро. А таких было немало: двустворки, морские ежи. (И что с того, что родственники по эдриоастероидной линии? Ведь дальние.)
Морские звезды и змеехвостки, или офиуры (Ophiuroidea, от греч. οϕιζ – змея и ειδοζ – вид), разделились уже в раннеордовикскую эпоху (480 млн лет назад). Это произошло не сразу, а через несколько промежуточных групп, самую обширную из которых составляли ордовикские сомастероиды (Somasteroidea, от греч. σωµα – тело, αστηρ – звезда и ειδοζ – вид). Они напоминали звезд, но при этом обладали более сложными челюстями, как офиуры. Челюсти получились благодаря добавлению к ротовым пластинкам все большего числа подвижных скелетных элементов. Было у сомастероидов и «лица необщее выраженье»: лучи напоминали цветочные лепестки, а усиливали сходство известковые стерженьки, расходящиеся косыми рядами от амбулакральных пластинок, словно жилки (рис. 28.2.23–24). Интересно, что мадрепорит у сомастероидов все еще находился на брюшной стороне (как и у первых офиур, современные его совсем утратили). Такое положение этого пограничного с внешней средой элемента удобным вряд ли можно назвать, но связь с прошлым просто и быстро порвать невозможно: у неперевернутых предков – эдриоастероидов – мадрепоровая табличка располагалась наверху теки, где вбирать воду проще.
Офиуры не заглатывают добычу целиком, а измельчают ее челюстями и зубами, которые образовались со временем из неподвижных элементов теки. Лучи у них сочленяются свободно – каждый с помощью примерно сотни внутренних осевых члеников, или позвонков (видоизмененных амбулакральных пластинок; рис. 28.2.26). Снаружи позвонок заключен в кольцо из спинного, брюшного и двух игольчатых боковых щитков. На гибких лучах офиуры быстрее других иглокожих скользят по поверхности осадка или мгновенно исчезают в любой расщелине. Но это современные.
Древние офиуры, такие как позднеордовикская протастерина (Protasterina), найденная в штате Кентукки, и раннедевонский лориоластер (Loriolaster) из сланца Хунсрюк, еще не обладали большой гибкостью членов и члеников и внешне отличались от разделивших с ними морское дно звезд лишь чуть более узкими лучами (рис. 28.16). Неудивительно, что воднососудистая система, управляющая движением, у них была не такой, как у современных форм: зигзагообразный канал, проходивший сквозь луч, не имел пережимов, отвечавших бы мускулам-замыкателям. Кроме того, амбулакральные бороздки в лучах были открыты, а не сомкнуты и амбулакральные пластинки не слились в плотные позвонки. Такая воднососудистая система не могла обеспечить перепад давления в канале и ножках между отдельными члениками. Наряду с отсутствием шарнирных суставов эта особенность строения не позволяла отдельным элементам скелета смещаться относительно друг друга. Вряд ли древним офиурам подошло бы название «змеехвостки». Они, конечно, ползали, используя растяжимость радиальных каналов и мускулатуру поочередно расположенных длинных амбулакральных ножек (у современных ножки – мелкие, лишены ампул и служат лишь для дыхания и осязания), но совсем не так ловко змеясь, как мезозойские и кайнозойские формы. Однако все это не помешало им стать весьма многочисленными обитателями мелководья. Так, на раннедевонском шельфе Южной Африки, открывавшемся в весьма прохладный океан Рея, на квадратном метре могло скопиться до 2000 офиурок одного вида (там они и остались вместе с 400 стилофорами, накрытые подводным оползнем). Стремление сбиться в большую кучу вообще свойственно офиурам всех времен вплоть до нынешних дней; особенно обильные скопления известны из мезозойских и кайнозойских отложений (рис. 28.17). Впрочем, и другие иглокожие (морские ежи, стилофоры, даже неподвижные эдриоастероиды) тоже постоянно стремились к «общественной» жизни. Со временем некоторые офиуры, подобно морским лилиям, даже плавать научились, но исключительно с помощью «арендованных» плавсредств. Например, они забираются под купола крупных медуз и кочуют по волнам вместе с ними. До истинного паразитизма дело еще не дошло: змеехвостки ограничились клептопаразитизмом.
Две самые «свежие» большие группы иглокожих – морские ежи (Echinoidea, от греч. εχινοζ – еж и ειδοζ – вид) и голотурии (Holothuroidea, от греч. ολοζ – целый, совершенный, θυριζ – окошко и ειδοζ – вид), вероятно, возникли в середине – конце ордовикского периода (455–450 млн лет назад). Морские ежи, по крайней мере те, которых мы легко можем обнаружить на любом тропическом мелководье, например в Карибском море, вполне оправдывают свое имя: это игольчатые колючие шарики. Острые и шипастые, как гарпуны, колючки длинноиглых ежей, вроде диадемы (Diadema antillarum), достигают в длину 30 см. Они каменные, поэтому легко обламываются и крошатся, воткнувшись в тело, и приходится ждать, пока многочисленные нарывы не прорвет и куски игл не выйдут сами. Совсем не угрожающе выглядят морские яйца (Tripneustes ventricosus): большие и круглые, с частыми серыми колючками с проседью, они очень похожи на настоящих ежей, свернувшихся в колючий шарик. А карандашный еж (Eucidaris tribuculoides), когда сидит на камне и шевелит своими толстыми буроватыми иглами, напоминает маленький инопланетный трансформер. Красные каменные ежи (Echinometra lucunter) порой густо усеивают коралловые постройки и буквально вгрызаются в твердое морское дно и прочные скелеты сидячих животных, чтобы соскрести с них все съедобное или выгрызть себе удобную норку. (Достать его оттуда совершенно невозможно.) Делают они это упорно и довольно быстро с помощью пяти остро заточенных долотовидных пластинчатых зубов и помогая себе крепкими околоротовыми иглами. Изнутри зубы поддерживает подвижный скелетный челюстной аппарат, который за ажурный вид, как у древнего масляного светильника, назван аристотелевым фонарем. (Аристотель первым и обратил внимание на сходство.) И подвешен он, как фонарь, за дужки к ушкам пластинок теки. У современных морских ежей фонарь состоит из 25 пластинок разной формы, включая сами зубы, которые сжимаются и разжимаются с помощью мощных мышечных рычагов. За время эволюции ежи «изобрели» самозатачивающиеся зубы: по мере истирания они обламываются вдоль узкого желобка, проходящего параллельно рабочей кромке, и в ход идет следующее лезвие (как в канцелярском ноже для заточки карандашей). Прочные зубы – единственный элемент скелета, который не имеет полой стереомной структуры, а состоит из плотно уложенных складчатых кальцитовых слоев. Такие элементы повышенной жесткости появились у каменноугольных морских ежей.
