Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 97)

Рассыпаясь на отдельные пластинки, скелеты умерших иглокожих частично растворялись и быстро отвердевали вновь. Так получались прочные корочки, на которых могли закрепиться другие особи. Чем крупнее и обильнее становились иглокожие, тем большие пространства твердого грунта они создавали, и с каждым новым поколением это пространство все расширялось и расширялось. Подобные плотные поселения, ставшие особенно обширными в ордовикском периоде, так и именуют «сообществами твердого дна». Этими сообществами изобиловали кальцитовые моря, существовавшие в эпохи, когда случался дефицит ионов магния, а содержание углекислого газа в атмосфере, наоборот, повышалось (с ордовикского по девонский и с юрского по меловой период). Оба эти условия благоприятствовали быстрому растворению нестойких магнезиально-кальцитовых пластинок и образованию известковых корок.

Наверное, эокриноиды стали исходной группой для множества стебельчатых иглокожих, распространившихся в конце кембрийского и ордовикском периоде именно в сообществах твердого дна. Так на обширных мелководных пространствах тропической в то время Балтии (ныне Эстония и Ленинградская область) среди представителей 12 разных групп иглокожих особым своеобразием отличались кембрийско-девонские ромбиферы (Rhombifera, от греч. ροµβοζ – ромб и ϕερω – нести; 505–385 млн лет назад) и ордовикско-силурийские паракриноидеи (Paracrinoidea, от греч. παρα – почти и лат. crinitus – длинногривый; 470–425 млн лет назад). Ромбиферы выделялись длинным, сужающимся к основанию стебельком из уложенных плотным столбиком пластинок и вертикально вытянутой или сферической текой (до 10 см высотой), построенной из крупных (до 1 см в поперечнике) шестиугольных табличек (рис. 28.2.20). Щелевидные дыхательные поры соседних табличек соединялись каналами, образуя на поверхности теки отчетливый ромбический рисунок. Вверх от теки отходило пять обычно раздваивавшихся брахиол. Некоторые ромбиферы, например эхиносферитес (Echinosphaerites), уподобились известковым шарикам (рис. 28.8). Эхиносферитеса и сходные с ними роды охотники за ископаемыми даже прозвали «кристаллическими яблоками»: их тека (3–5 см в диаметре) была совершенно круглой и гладкой, хотя и состояла из угловатых пластинок. От ее «южного» полушария при жизни отходил едва заметный стебелек, а от «северного» – плотный пучок коротких брахиол. Слегка сжатые с боков округлые теки паракриноидей покачивались на длинных стебельках, а брахиолы с парными пиннулами (лат. pinnula – перышко) – подвижными шиповидными пластинками, расположенными друг за другом, тянулись вверх, так что вся конструкция (несколько сантиметров высотой) напоминала высушенную голову панка, стоявшую на шейных позвонках (рис. 28.2.19).

Изменились в ордовикском периоде и сами эокриноиды. В отложениях того времени, распространенных в Ленинградской области, часто встречаются скелеты больбопоритеса (Bolboporites), размером (высота 1,5 см) и формой похожие на перевернутые ячеистые наперстки, с единственной торчавшей на «макушке» брахиолой (рис. 28.2.18, 28.9). Облик больбопоритесов настолько необычен, что их даже считали шипами морских звезд, а не самостоятельными организмами. Предполагается, что тека больбопоритеса почти целиком погружалась в грунт, а его внутренние органы располагались на поверхности, прикрытые кожистой пленкой.

Важнейшее место в сообществе твердого дна заняли морские лилии (Crinoidea, от лат. crinitus – длинногривый), появившиеся в раннеордовикскую эпоху (480 млн лет назад). Благодаря длинным, метровым и более, стеблям, эти иглокожие после смерти превращались в особенно обильный источник первичного материала для твердого грунта как такового. Подсчитано, например, что в штатах Миссури и Айова, где встречаются участки раннекаменноугольного твердого дна площадью несколько квадратных километров, должно было проживать около 100 млн особей этих растениеподобных животных единовременно. Чашечка морской лилии несла многочисленные руки-придатки, да еще с ответвлениями. Устройство самого стебля очень разнообразно, ведь за время эволюции лилий все постоянно менялось: размер и форма самих табличек – члеников, диаметр и очертания отверстия в них (рис. 27.1). (Членики, составлявшие особенно толстые стебли, из-за пятиугольного сечения и тонких внутренних желобков часто вводят во искушение уфоманов, поскольку похожи на окаменевшие пятиугольные гайки с резьбой, до которых человечество не додумалось.) Гибкий стебель закреплял животное на грунте, приподнимая чашечку над дном, что позволяло ориентировать ее по течению. Исходя из модели подвесного моста, согласно которой упругость конструкции повышается с уменьшением диаметра и увеличением длины ее элементов, а также с усилением роли гибких связок, можно понять, что стебель был особенно гибким именно в растянутом состоянии. Функцию связок у морских лилий выполняли членики меньшего диаметра и, конечно, мускульные тяжи. Такая конструкция и позволяла морским лилиям возносить свою чашечку на большую высоту без риска надломиться. Основание стебля могло ветвиться в виде корневых усиков, чтобы вцепиться в грунт.

Наиболее интересным новшеством морских лилий стали руки – длинные членистые гибкие пищесборные придатки (рис. 28.2.21, 28.10–11). Только некоторые эокриноиды могли посостязаться с ними в размере придатков, и то лишь с самыми короткорукими. Дело в значительной разнице строения брахиол и рук, что сразу бросается в глаза. На последних вдоль пищевых желобков в два ряда сидят игловидные членистые пиннулы, кроющие таблички исчезли (или превратились в небольшие подвижные лопасти), а выстилающие утратили известковый скелет. (У некоторых первых морских лилий над пищесборным желобком еще сохранялись сомкнутые кроющие и выстилающие пластинки, как у других древних иглокожих.) При жизни пиннулами и руками нужно было шевелить – управлять, чтобы они обеспечивали сбор всего съедобного. Значит, необходимо, чтобы амбулакральный желобок вмещал не только воднососудистый канал, но также нервный тяж и мускулы для координации движения пиннул, а также кровеносный сосуд – для дыхания. У современных лилий на пиннулах сидят пучки из трех щупальцевидных ножек, ампулы за ненадобностью исчезли. (Возможно, только паракриноидеи самостоятельно приобрели нечто подобное, но расстановка рук в линию не позволила им развить эти органы в ловчую сеть, и «культура панков» среди иглокожих продержалась недолго.)

На протяжении ордовикского – пермского периодов морские лилии были самыми многочисленными иглокожими. На основе сочетания достаточно простых элементов – гибкого стебля, ручного аппарата и прочной чашечки – они произвели огромное разнообразие сидячих форм. Чаще всего эти животные селились там, где проходили морские течения, чтобы пища плыла прямо в руки. Число рук зависело от скорости потока. Поскольку быстрая струя свободно пробивала даже частое сито, можно было уподобиться мелкоячеистой параболической антенне, направленной против течения. Позднедевонские-пермские морские лилии стали использовать силу течений для избавления от своих выделений, выходивших через анальную пирамидку (рис. 28.11). Они разворачивали эту пирамидку (больше похожую на обелиск) по течению, и та, словно каминная труба, усиливала тягу в потоке, проходившем через фильтр из разветвленных рук и членистых пиннул.

После пермско-триасового вымирания, очень сильно затронувшего всех древних иглокожих, морские лилии быстро восстановились, но их прежний «растительный» образ жизни оказался под угрозой: другие иглокожие – копьеносные морские ежи (Cidaroidea) – доэволюционировали до подвижных и весьма прожорливых созданий с крепкими зубами, способными выгрызать даже твердое дно вместе с его обитателями. (Членики морских лилий того времени с характерными «погрызами» ежей составляют пятую часть их остатков.) Пришлось искать иные формы бытия.

Среднетриасовые-раннеюрские морские лилии трауматокриниды (Traumatocrinidae) и пентакринитины (Pentacrinitina) в поисках спокойной жизни покинули морское дно, используя возможности гибкого стебля. Они закреплялись корневыми усиками на топляках (плавающих стволах погибших деревьев) и зависали «вниз головой», напоминая из-за длинных рук с частыми пиннулами абажуры до 40 см в диаметре (рис. 28.12). Обитатели таких «висячих садов» достигали длины 2 м, существовали и 11-метровые гиганты. Эти лилии не были какой-то исключительной редкостью, и в витринах многих немецких магазинчиков выставлены огромные плиты с их «букетами», добытые в карьерах Хольцмадена, где разрабатывали кровельные сланцы. Рудокопы, давно знакомые с этими ископаемыми, прозвали их швабской головой Медузы. Такая «голова Горгоны Медузы» была изображена в 1724 г. Эберхардом Фридрихом Гиемером, штутгартским капелланом и доктором естественных наук, как допотопная офиура. (Метровый образец уцелел и хранится в Гёттингенском университете.)

Среднетриасовые-меловые лилии ровеакриниды (Roveacrinida), наоборот, всплыли благодаря небольшому размеру (диаметр чашечки до 8 мм) и с помощью длинных рук и пиннул парили в водной толще. Между пластинками в основании рук есть заметные мускульные ямки, поэтому понятно, что ровеакриниды могли двигаться, как медузы, взмахивая всеми руками сразу. Местами сланцы Зольнхофена, куда когда-то нападали их мелкие скелетики, напоминают поле, усыпанное черными снежинками (рис. 24.6, 28.13). Коматулиды (Comatulidae) в юрском периоде сорвались с места, помогая себе более гибкими, чем у их предков, руками. От стебля они отказались совсем, заменив его массивной табличкой с членистыми корешками, несущими коготки (рис. 28.14). Эти, в основном тропические, формы процветают до сих пор, возможно, потому, что они ядовиты и способны восстанавливать оторванные руки. А изокриниды (Isocrinidae) научились ползать по дну, цепляясь за него руками; при этом они на скорости 3,6–10,8 м/ч волокут за собой довольно длинный (20–30 см) стебель. Почти все последние стебельчатые лилии – изокриниды и циртокриниды (Cyrtocrinidae) – еще в юрском периоде вынуждены были спуститься на глубины 100 м и более, где гораздо меньше хищников, способных потревожить их почти что вечный покой. Но даже там циртокриниды уподобились небольшому (4–5 см высотой) известковому комочку: стебель превратился в жесткий штырь, а руки свернулись в плотный пучок, расположенный под прямым углом к стеблю.