Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 92)

Поскольку личиночная жизнь многих насекомых проходит в воде, одно время считалось, что крылья развились из жабр или дыхательных придатков ножек, которые эти насекомые использовали, чтобы парусить вдоль поверхности или даже грести ими. Однако водная жизнь этих существ, по мнению многих энтомологов, вторична. Так, почти у всех современных стрекоз личинки растут в воде, но в каменноугольном периоде они, возможно, бегали по суше. Согласно другим представлениям, мелкие древние насекомые могли использовать выросты грудных сегментов тела, чтобы с их помощью планировать. Однако планирующий полет вряд ли мог преобразоваться в машущий, поскольку не способствовал развитию каких-либо подвижных органов. Настоящие раки, конечно, не летали, но комплекс «генов для полета» у них уже был: он включал гены Ph-nub, Ph-apA и Ph-apB, Ph-vg, влиявшие на закладку боковых пластинок (плевр) и спинных щитков (тергитов) панциря. У насекомых сходные гены (nubbin, apterous, vestigial) отвечают за формирование крыльев. Значит, крылья могли образоваться, по крайней мере отчасти, из рачьих тергитов, плевритов и некоторых члеников конечностей, но не были связаны напрямую с жабрами, развитие которых, в свою очередь, определялось генами, задействованными у насекомых в развитии дыхательной системы. Сам плевральный вырост, вероятно, образовался отчасти за счет экзоподита (жаберной ветви конечности). Более того, действие данного генного комплекса проявляется не только на втором и третьем, но и на первом грудном сегменте, даже на члениках брюшка. И как мы видим, крылья действительно «пытались» там вырасти у некоторых каменноугольных насекомых. Впрочем, три пары крыльев не дают значительного прироста подъемной силы, поэтому у летающих насекомых осталось только две пары машущих придатков, а то и одна. Поскольку третья пара крыльев не понадобилась, тот же генный комплекс (не пропадать же добру) был использован для «рогов», которые развиваются на переднеспинке, например у навозных жуков и горбаток.

Изначально машущие движения могли потребоваться насекомым для другой, даже более важной на тот момент функции: поскольку уровень кислорода в конце девонского периода упал и плотность воздуха понизилась, им, вероятно, пришлось нагнетать воздух в дыхальца грудными выростами. При низкой плотности воздуха иначе повысить давление в дыхательных трубочках – трахеях – было сложно.

У всех насекомых, впервые освоивших полет, крылья не складывались, как у современных больших стрекоз. С такими крыльями трудно было спрятаться, но можно было улететь, помимо своего желания, с порывом ветра. Кроме того, у палеодиктиоптер и протострекоз (Protodonata; от греч. προτι – перед и οδοντοζ – зубчатый) крылья даже не скручивались вдоль продольной оси (не было шарнирного элемента – сильно утолщенной короткой жилки посреди крыла), что ограничивало маневренность летающих гигантов (рис. 26.34). На первых порах насекомые использовали все четыре плоскости. Сейчас по-палеозойски летают сетчатокрылые (златоглазки, муравьиные львы, аскалафы, мантиспиды) и скорпионницы. Например, у муравьиного льва тело висит в воздухе почти вертикально, а крылья двигаются перпендикулярно оси тела с низкой частотой биений. Передние крылья машут как бы независимо от задних, и образующиеся две пары завихрений вынуждают насекомое постоянно проваливаться в воздушные ямы, описывая синусоиду. Чтобы избавиться от паразитных вихрей, нужно было отказаться от «лишней» пары крыльев или превратить их в единую несущую плоскость с передними.

Этим путем и пошла дальнейшая эволюция насекомых. Но заняла дорога «технического и творческого прогресса» миллионы лет. При переносе основной моторной функции на задние крылья маховый цикл начинается с их расхождения в верхней точке. Возникающий вихрь приводит к образованию под ними области пониженного давления, которая препятствует зарождению вихря за передними крыльями. Неудивительно, что среди насекомых появилось множество «заднемоторных»: тараканы, прямокрылые, палочники и очень редкие и бескрылые ныне тараканосверчки. Кроме палочников, все они существуют более 300 млн лет. Передние крылья этих насекомых превратились не просто в несущую плоскость, но и в плотную защитную оболочку: в сложенном виде они закрывают нежное брюшко и задние летательные придатки. Такие существа питаются растительной пищей – низкокалорийной и ядовитой, поэтому у них довольно объемистый кишечник, перенос которого по воздуху требует изрядных затрат энергии. Как следствие, среди них нет искусных летунов, хотя саранча и перемещается на значительные расстояния. Жуки, у которых передние крылья преобразованы в плотные щитки-элитры, тоже относятся к заднемоторным насекомым. Они вознеслись в небо в начале пермского периода (почти 300 млн лет назад).

Весьма необычные способности выработались у настоящих стрекоз. У них хорошо развита прямая летательная мускулатура, благодаря чему каждое из четырех крыльев может двигаться независимо от остальных. Палеозойские протострекозы, к которым, например, относятся Meganeuropsis и его сородичи, когда-то расправлявшие крылья на 0,7 м, так летать еще не умели. Ныне стрекозы, эти прожорливые хищники, легко маневрируют и, не меняя положения тела, перемещаются и вбок, и задом наперед. Да и разворачиваются они на месте в три-четыре раза быстрее, чем, например, жуки. Правда, пируэты требуют постоянных энергетических затрат, вот и мечутся теперь коромысла над гладью озер, расставив свой ловчий сачок из лапок для поимки зазевавшихся бабочек, мух, даже других стрекоз.

Наилучшие летуны появились среди самых молодых групп. Точнее говоря, совершенствование формы полета породило эти новые группы – перепончатокрылых (осы, пчелы), бабочек и двукрылых (мухи, комары, москиты). Появились они в мезозойскую эру, а наиболее продвинутые формы – в кайнозойскую. Все эти насекомые по своей биомеханике двукрылы и летают, обычно расположив тело под острым углом к поверхности земли. У них либо существенно сократились размеры задних крыльев (у настоящих двукрылых превратившись в жужжальца – орган ориентации в пространстве), либо обе пары в полете сливаются в единую несущую плоскость. Еще одним важным новшеством некоторых насекомых стала рассинхронизация нервных импульсов и сокращения маховых мускулов. Казалось бы, что в этом хорошего? Дело в том, что при синхронной работе системы «нервный импульс – взмах крыла», несмотря на огромную скорость прохождения нервного сигнала, разогнаться невозможно: не более сотни маховых циклов в секунду. Асинхронная мышечная система срабатывает, словно к ней приложили мощный кардиостимулятор: один сигнал – и крылья трепещут (до 500, даже до 1000 циклов в секунду), пока не последует команда отмены. Это одна из самых метаболически активных систем из всех, что существуют в природе.

Есть бабочки, которые ведут преимущественно дневной образ жизни. Благодаря большой площади крыльев и теплоемкости чешуек (они быстро разогреваются под солнечными лучами до 37–45 ℃), эти существа парят, используя теплые восходящие потоки, и могут перелетать на огромные расстояния во время сезонных миграций. Другие бабочки предпочитают сумеречное время и прогреваются сами за счет высокой частоты взмахов. Бражники способны даже зависать над цветком, высасывая нектар без посадки.

Так же неподвижно «застывают» в воздухе некоторые двукрылые. При высокой частоте взмахов (у мелких комариков до 1000 циклов в секунду и больше) они летают и вбок, и задом наперед, совершают кульбиты, пролетая вверх ногами и садясь на поверхность снизу. Причем любые маневры совершают за считаные миллисекунды. Среди прочих «технических» достижений двукрылых следует назвать относительную независимость левого и правого крыла (одно может совершить полный маховый цикл, а другое – замереть) и автоматический контроль угла атаки. В освоении воздушного пространства с ними могут сравниться разве что перепончатокрылые, тоже машущие с частотой до 200 и более циклов в секунду. Почему-то широко распространилась ложная идея, что, согласно классическим законам аэродинамики, шмели к полету совершенно не приспособлены. На самом деле это совсем не так: шмели – одни из лучших летунов! Полет у столь активных насекомых, как уже сказано, очень энергоемок, поэтому самые маневренные из них перешли на высококалорийную пищу – нектар, растительные соки и кровь.

Одновременно с крыльями у палеозойских насекомых развивались и летательные мышцы, и это могло выручать их в условиях холодного климата, связанного с каменноугольным-раннепермским оледенением. До сих пор ранним холодным утром, прежде чем отправиться на поиски пищи, крупные шмели и жуки прогревают тело за счет сокращения мышц, связанных с крыльями; сами летательные придатки при этом остаются неподвижными.

Другим важным эволюционным достижением насекомых стало развитие с полным превращением, когда из яйца вылупляется личинка, совершенно непохожая на имаго (взрослую форму). Она и питается, как правило, совершенно иначе. Личинка растет, окукливается, а затем, вместо червячка с ножками, похожего больше на ксенузию с челюстями, чем на свое «второе я», появляется изящное крылатое существо: бабочка, жук, пчела, муха (на худой конец – во всех смыслах этого выражения). Не так давно считалось, что все органы личинки при этом буквально растворяются и взрослое насекомое слагается заново. На самом деле метаморфоз – явление сложное и, что происходит под непроницаемой оболочкой куколки, без компьютерной томографии в режиме замедленной съемки не понять. Некоторые органы (дыхательные трахеи, мозг) наследуются взрослым насекомым; другие (мускулы) служат основой для формирования более мощных и разнообразных мышечных тяжей; третьи (крылья, ножки) образуются из особых клеточных закладок; четвертые исчезают полностью (кишечник, который может больше и не появиться). Причем основные трансформации, скажем, в куколке синей падальной мухи, занимают 0,5 % всего времени развития (полтора часа из пары недель).