Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 93)

Остатки самых древних гусеницеподобных существ происходят из верхнекаменноугольных (311–303 млн лет назад) лагерштеттов Мэзон-Крик (Srokalarva) и Оснабрюк (Metabolarva). На личинках хорошо различимы не только сегменты тела, но и антенны, треугольные жвалы и многочисленные ножки, причем более развитые, чем, например, у гусениц. Это были медлительные растительноядные существа – в отличие от личинок ряда современных жуков и сетчатокрылых, весьма подвижных хищников. Количество сегментов грудного отдела и брюшка у них такое же, как у современных форм, и брюшные ножки укороченные. Можно предположить, что развитие подобных личинок было вызвано сходным взаимодействием генов Hox-комплекса: подавлением экспрессии гена distalless за счет усиления действия abdominal-A и ultrabithorax.

Все первые крылатые насекомые, возникшие в начале – середине каменноугольного периода (стрекозы, тараканы, прямокрылые, а также обширная группа палеодиктиоптер), развивались из личинок, похожих на имаго.

К концу каменноугольного периода появились первые насекомые с полным превращением, представлявшие отряды скорпионниц и жуков. Возникшие в пермском периоде вислокрылки парасиалиды (Parasialidae) и наносиалиды (Nanosialidae) в начале мезозойской эры дали начало верблюдкам и перепончатокрылым, а скорпионницы – двукрылым. В юрском периоде от ручейников произошли бабочки. Если продолжать дальнейшее повествование о насекомых, оно превратится в многосерийный и нескончаемый спин-офф основной рачьей истории. Поэтому вернемся к настоящим ракам.

Среди вымерших ракообразных встречается множество загадочных форм. И это не те, от кого остались неопределимые кусочки карапакса, а очень хорошо сохранившиеся – со всеми конечностями и глазами – окаменелости. И все равно их невозможно отнести ни к одной известной группе. Например, из семи видов нижнедевонского морского лагерштетта Хунсрюк (Германия, 405–395 млн лет назад), известных во многих деталях, благо пиритизация эти детали сохранила, описано пять совершенно разных видов ракообразных, и ни один из них ни на кого не похож. Немало исчезнувших групп были большими и вполне успешными, что не мешает им оставаться загадкой для палеонтологов и зоологов. Это, например, циклиды (Cyclida; от греч. κυκλοζ – круг и ειδοζ – вид), тилакоцефалы (Thylacocephala; от греч. θυλακοζ – мешок и κεϕαλη – голова) и эвтикарциноиды (Euthycarcinoidea; от греч. ευθυ – прямо и καρκινοζ – рак). Циклид, существовавших в каменноугольном – меловом периодах (345–70 млн лет назад), даже пытались представить как хелицеровых, уподобившихся крабам. Их кругленькие, колпачковидные, иногда известковые панцири (1–6 см в диаметре) и правда похожи на крабьи (рис. 26.35, 26.39.11). Вот только набор конечностей совсем не такой: есть, по крайней мере, длинные антеннулы, укороченные антенны, три пары «когтистых» ротовых придатков и несколько пар брюшных ходных ножек с подклешнями. Иногда их сравнивают с карпоедами – маленькими и тоже компактными рыбьими паразитами. Но карпоеды обладают множеством приспособлений для того, чтобы донимать рыбу: мандибулы, заостренные до состояния стилета; антеннулы и антенны, преобразованные в крючья; максиллы, обратившиеся присосками. Ничего такого у циклид не наблюдается, при этом просматриваются отчетливые радиальные структуры с брюшной стороны панциря, очень похожие на жаберные листочки.

Тилакоцефалы появились еще раньше – в начале силурийского периода, но тоже дожили до мелового (435–85 млн лет назад), успев сразиться и с ракоскорпионами, и с белемнитами. Существа эти точно не были мирными: имели три пары мощных шипастых хватательных конечностей, примерно как у раков-богомолов, и огромные сложные глаза (рис. 26.39.17). (В XIX в. их даже считали личинками ротоногих.) У крупных пермских и мезозойских видов, достигавших 20 см в длину, глаза слились в огромную полусферу на «лбу», и такие раки приняли облик спускаемых подводных аппаратов с многочисленными манипуляторами. Панцирь тоже был подходящего вида: цилиндрический, с вырезками спереди и сзади, и бронированный карбонатом или фосфатом кальция. Одна глазная «пол-полусфера» у среднеюрского (160 млн лет назад) доллокариса (Dollocaris) состояла из 18 000 омматидиев (как у глазастых стрекоз), поскольку обитавший в глубинах океана Неотетис рак должен был улавливать каждый проникший туда фотон. Этого хватало, чтобы разглядеть и поймать небольшую креветку, а затем, раздавив ее, проглотить (лишь куски панциря оставались непереваренными). За время длительного существования тилакоцефалы угодили во многие лагерштетты (от силурийского Уокеша в Висконсине до юрского Зольнхофена). Известно, например, что, кроме орудий захвата, у них были антенны, антеннулы и несколько пар весловидных плавательных ножек. Однако строение головного отдела, скрытого под толстым карапаксом, пока не поддается пониманию. Даже неясно, где именно у них располагались «хваталки», а значит, и к какой ветви раков они относились.

Эвтикарциноиды тоже долгожители (позднекембрийская – среднетриасовая эпохи, 490–230 млн лет назад). Прежде всего, они интересны тем, что, сохранив на удлиненном теле большое число сходных между собой грудных и брюшных ходных ножек, лишились жаберных ветвей (рис. 26.39.4). Этот признак указывает на возможный полуводный образ жизни, так же как и следы эвтикарциноидов, оставленные ими на осушаемых пляжах. Еще одна особенность, свидетельствующая о возможной жизни на воздухе, – два ровных продольных ряда отверстий на брюшных щитках панциря – стернитах. Эти «дырки» могли быть дыхальцами. Там же просматриваются косо расположенные и обращенные внутрь трубчатые выступы кутикулы – аподемы, к которым могли крепиться мышцы конечностей. (Если конечностей становится слишком много, для них требуются дополнительные подвески.)

Кого более всего напоминают эвтикарциноиды, имевшие к тому же короткие антенны и крупные жвалы? Наверное, многоножек – еще одну большую группу наземных членистоногих с челюстями. Многоножки (Myriapoda; от греч. µυριοζ – бесчисленный и πουζ – нога) обосновались на суше даже раньше хелицеровых и насекомых – в силурийском периоде (425–420 млн лет назад). От эутикарциноидов их отличает лишь отсутствие выраженного хвостового отдела, а строение сегментов с дыхальцами и аподемами на стернитах очень похоже. Конфокальное лазерное сканирование остатков эвтикарциноидов из Райни, где они сохранились в виде трехмерных окаменелостей, обнаружило у этих членистоногих большие фасеточные глаза и сложный внутренний скелет головы, на элементах которого видны даже ямки с чувствительными щетинками, что сближает две многоногие группы.

Очень быстро среди настоящих многоножек выделились две главные ветви: растительноядные двупарноногие (Diplopoda; от греч. δι-πλαξ – двойной и πουζ – нога) и хищные губоногие (Chilopoda; от греч. χειλοζ – губа и πουζ – нога). Последние, в том числе ископаемые, сразу опознаются по острым зазубренным шипастым ногочелюстям, преобразованным из передней пары грудных ножек, к которым подходят ядовитые железы, открывающиеся близ вершины крюка (рис. 26.36). Среднедевонский (380–376 млн лет назад) девонобиус (Devonobius) из лагерштетта Гилбоа (штат Нью-Йорк) обладал полусантиметровыми ногочелюстями и зазубренными жвалами.

У диплопод попарно слились щитки туловищных сегментов, и на таких сдвоенных члениках сидят по две пары ножек. Панцирь плотный и нередко, чтобы предохранить животное от высыхания, пропитан известью, поэтому остатки хорошо сохраняются и выглядят очень рельефно (рис. 26.37). Челюсти слабые, спрятаны под маленькой, по сравнению с широким туловищем, головой. Питаются двупарноногие в основном разлагающимися растительными остатками (подобно многим коллемболам они остались верны своей первобытной диете). Несмотря на столь скудный рацион, именно эти многоножки вымахали в каменноугольном периоде до максимальных размеров среди всех наземных членистоногих: под 2 м. Особенно отличилась позднекаменноугольная-раннепермская артроплевра (Arthropleura) – животное отнюдь не редкое: ее следовые дорожки, шириной до полуметра, и фрагменты прочного шипастого панциря встречаются по всей Северо-Западной Пангее (рис. 26.38, 26.39.5). Следы, кстати, свидетельствуют, что эти членистоногие предпочитали обводненные участки каменноугольных лесов, иначе бы их конечности не пропечатались на влажном иле. А среди содержимого кишечника обнаружены остатки плаунов (наверное, гигантских). Супермногоножка – для суперконтинента…

Одна из миоценовых двупарноногих многоножек была застигнута смоляной каплей вместе со своим детенышем и пыталась спасти его, свернувшись вокруг него, словно мать из помпейского порта…

Линяющие животные не просто проделали огромный эволюционный путь: они захватили всю Землю и подавили других животных и числом (разнообразием), и массой (биомассой). Первыми, видимо еще в конце эдиакарского периода, на этот путь вступили червячки на ножках, похожие на ксенузий. Уже в кембрийском периоде от них произошли и настоящие червяки, только головохоботные, и членистоногие. Две группы – тихоходки и онихофоры – сохранили архаичный облик. А членистоногие быстро начали множиться, разделившись на две магистральные линии – «пауков» и «раков»; последняя, видимо, дала ответвления к насекомым и многоножкам (рис. 26.39). Поначалу хелицеровые и ракообразные различались лишь первой парой конечностей – хватательных клешней у первых и чувствительных усиков у вторых. Затем «пауки» начали совершенствоваться как донные хищники, а «раки» – как фильтрующий планктон. Преобразования у тех и других в первую очередь касались конечностей: эти придатки все больше разнились по форме и функциям – не только между видами, становившимися прародителями новых больших и малых групп членистоногих, но и в пределах одного организма. Если, скажем, «поймать» современного речного рака с 19 парами конечностей и кембрийского трилобита с таким же количеством ножек, то у трилобита, кроме антенн (или антеннул?), они все окажутся одинаковыми, немного различаясь лишь размером. У рака же из этих 19 пар совершенно одинаковых нет вообще: все они – антеннулы, антенны, жвалы, максиллы, ногочелюсти, грудные ходные, совокупительные брюшные и плавательные хвостовые конечности – просто поражают разнообразием.