Андрей Журавлёв – Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных (страница 91)

Ремипедии особенно интересны тем, что, согласно молекулярным данным, являются ближайшими родственниками насекомых (Insecta), которые обычно передвигаются на шести ходных ножках. (Интересно, что дыхательний белок – геомоцианин – у них устроен так же, как у насекомых, но отличается от «меденосного» пигмента других раков.) В ископаемой летописи эти рачки отметились единичными сомнительными формами, конечно в лагерштеттах. Как именно и на каком количестве конечностей будущие «шестиножки» вышли из воды, можно представить по-разному: напрямую из морских волн, через соленые подземные воды, где обитают ремипедии, а может, через пресные водоемы. Последнее наименее вероятно, поскольку в конце силурийского – начале девонского периода, когда предки насекомых оказались на суше, долговременных пресных водоемов, где можно было спокойно, не опасаясь внезапного исчезновения жизненного пространства, эволюционировать, просто не было. Вряд ли помогли и подводные пещеры: тамошние ремипедии отделены от поверхности водоемов десятками метров очень разных по составу вод (где есть непреодолимый барьер – слой, зараженный сероводородом). Тем более что достаточно сложный мозг ремипедий, на самом деле очень похожий на этот орган насекомых, предполагает, что общие предки и тех и других были зрячи и, значит, жили в освещенной зоне моря, откуда и выскочили на берег.

Некоторые современные потомки водных ракообразных, особенно ногохвостки, или коллемболы (Collembola; от греч. κολλαω – приклеиваться и βολιζ – метательный снаряд), так там и скачут. Свое русское название они получили из-за прыгательной вилки. Благодаря этому необычному органу, который в сложенном виде удерживается видоизмененной конечностью – зацепкой, коллембола способна мгновенно (за несколько миллисекунд) переместиться в высоту на несколько десятков сантиметров и исчезнуть с глаз возможного хищника. Ныне коллемболы стали излюбленным объектом макрофотоохоты, поскольку и сами они, яркие и добродушные на вид, и окружающая мини-среда (причудливые, похожие на сказочные грибки плодовые тела слизевиков), при большом увеличении кажутся совершенно инопланетными. А в раннедевонскую эпоху даже самые крупные наземные существа были немногим больше ногохвосток, хотя их размеры за пределы полутора сантиметров не выходят (обычно – миллиметры и меньше). Чтобы удержаться на ногах после высокого прыжка, когда коллембола взлетает и совершает кульбиты, у нее на брюшке есть трубка, через которую выделяются капельки липкого вещества. Оно и прихватывает насекомое после приземления. Этот же полый вырост связывает коллембол с прошлой, водной, жизнью: в нем содержится влага, используемая при высыхании или для умывания (без всяких кавычек). Как у раков, у ногохвосток есть две пары антенн, грызущие или колющие мандибулы, небольшие максиллы, три пары грудных ножек и брюшко с конечностями, часть из которых как раз и преобразована в брюшную трубку, зацепку и вилку (на первом, третьем и четвертом сегментах). Ротовые придатки погружены в особую капсулу, поэтому еще одно название данной группы «шестиножек», включая бессяжковых, – скрыточелюстные. Вторая пара максилл, как предполагается, слилась в непарную пластинку – нижнюю губу. Глаза, не считая простых глазков, собраны в две выступающие «кучки».

Живут современные коллемболы среди гниющих остатков растений (в лесной подстилке, под корой, в трухлявых пнях), а также в почве; некоторые способны ходить по воде, используя силу поверхностного натяжения. И если отбросить лесную и почвенную составляющие, так же они и начинали свой жизненный путь – среди подгнивающих риниофитов, зостерофиллофитов, прочих древних безлистых малорослых растений и гигантских, многометровых грибов в Райни (410 млн лет назад). Хотя раннедевонские коллемболы, судя по их копролитам, питались гифами грибов, до больших размеров они не разъелись. Несмотря на крошечное тельце – 1,5 мм длиной, риниелла (Rhyniella – а как еще может называться ногохвостка из Райни?) опознается по прыгательной вилке и брюшной трубке. Трудно представить, что одно из этих приспособлений появилось без другого: иначе пришлось бы падать на землю любым местом, а это, наверное, не очень приятно даже коллемболе. Впрочем, трубка как важный орган водообмена вполне могла сформироваться несколько раньше. Ловить юрких прыгунов тригонотарбам, сенокосцам и хищным многоножкам было непросто: подпрыгнула риниелла на ринии – и избежала жвал риниогнаты. Поэтому до сих пор коллемболы многочисленны и разнообразны.

Однако летоисчисление насекомых начинается не с них, а с другого древнейшего существа из Райни – леверхулмии (Leverhulmia), пусть от него остались лишь «рожки да ножки»: три пары «когтистых» грудных лапок, покрытых волосками-механорецепторами, и короткие брюшные придатки, сочлененные с фрагментом тела (рис. 26.39.41). Причем на брюшные ножки леверхулмия еще могла опираться. Напоминает она разных первичнобескрылых насекомых, таких как чешуйницы (Lepismatida) и махилисы (Machilida; рис. 26.39.42). Махилисы, кстати, неплохо себя чувствуют в приливно-отливной зоне: не боятся соленых брызг и неплохо плавают. Так же хорошо эти веретеновидные, прыгучие, стройные, покрытые переливчатыми чешуйками членистоногие (до 2 см длиной) могли ощущать себя и среди раннедевонских затопляемых земель Райни. Небольшая переднеспинка, длинное членистое брюшко с редуцированными ножками (грифельками), церки (на месте хвостовых ножек), хвостовой сегмент (тельсон) и даже сложные глаза и грызущий ротовой аппарат роднят их с ракообразными в большей степени, чем коллембол (а особенности брюшка – и больше, чем любых других насекомых). Некоторые энтомологи не исключают, что махилисы больше соответствуют прообразу древнейших насекомых, чем ногохвостки.

На все девонские отложения остатков насекомых приходится исключительно мало. Если что и описывают, то вскоре оказывается, что это фрагменты либо многоножек, либо кого-то еще. Самые древние крылатые насекомые обнаружены в нижнекаменноугольных отложениях (325 млн лет назад) саксонской части Германии и названы деличала (Delitzschala). (Русское и латинизированное название этого ископаемого различаются на целых четыре согласных, поскольку последнее представляет немецкую транскрипцию славянского топонима Делич.) От деличалы осталось не так мало: почти вся правая часть тела с парой больших красивых пестреньких крыльев и длинным членистым хвостовым выростом – церкой. Эти особенности, а также схожесть жилкования на переднем и заднем крыльях позволяют распознать в деличале одну из первых палеодиктиоптер (Palaeodictyoptera; от греч. παλαιοζ – древний, δικτυον – сеть и πτερυξ – крыло). Многочисленные палеодиктиоптеры летали с каменноугольного и до конца пермского периода (325–252 млн лет назад). То были крупные (до полуметра в размахе крыльев) насекомые с колющим клювовидным хоботком (рис. 26.34). Хоботок обычно торчал вперед, а его колющие стилеты – это в основном видоизмененные мандибулы и максиллы. В дополнение к крыльям у этих насекомых сохранялись (на переднегруди) пронизанные густой сетью жилок и покрытые щетинками крыловидные придатки почти треугольной формы.

В большом количестве и почти повсеместно остатки насекомых (и не только палеодиктиоптер) начинают встречаться в среднекаменноугольных отложениях. Темпы эволюции окрыленных «шестиножек» стремительно набирали обороты.

Поскольку насекомые – прямые потомки ракообразных, выходит, ракам покорилась третья, воздушная, стихия. Причем махать крыльями они, вероятно, научились раньше, чем летать. Крылья современных насекомых, в отличие от крыльев других летающих животных, – удивительный орган, в котором нет мускулов (мышцы располагаются только в самом основании крыла). Это двуслойные выросты грудной части внешнего скелета, пронизанные жилками, по самым широким из которых передаются нервные сигналы и может течь гемолимфа, содержащая дыхательные пигменты (тонкие жилки наполнены воздухом). Именно расходящиеся во всех направлениях жилки выполняют роль жестких шарниров разного сечения (от круглого до параболического), по которым крылья могут очень по-разному сгибаться (рис. 26.34). (Поэтому жилкование – форма, толщина и особенности ветвления жилок – служит основой для классификации насекомых.) Конструкция такого крыла сочетает в себе принципы рычага, колеблющейся аэродинамической плоскости и подвесного моста. Будучи рычагом, крыло передает усилия грудных мышц всей маховой поверхности. Как подвижная аэродинамическая плоскость, оно распределяет потоки воздуха, создавая подъемную силу, уравновешивающую вес насекомого, толкая тело вперед и сохраняя положительный угол атаки. А с подвесным мостом сходство проявляется в том, что крыло может гнуться и свертываться, не разрываясь на части. В дополнение у многих видов из нескольких отрядов в углу передней кромки крыла есть темное пятнышко – птеростигма. Эта утолщенная площадка смещает центр тяжести крыла в сторону набегающего потока воздуха, благоприятствуя скольжению и не позволяя «летательному аппарату» сорваться в пике. У некоторых высших насекомых, благодаря свертыванию и изгибанию при взмахе, крыло накапливает упругие силы, возвращающие ему исходную форму без лишних затрат энергии. Иначе говоря, летательный аппарат насекомых – с легкими, гибкими и прочными крыльями – как механизм гораздо экономичнее всего, созданного человеком для полета, но, увы, неповторим в доступных пока людям материалах.