Александр Волошин – Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе (страница 66)

Таким образом, распространяющаяся вдоль аксона волна изменения электрического потенциала является не собственно нервным импульсом, а его следствием, вторичным признаком, благодаря которому до сих пор сделаны все наблюдения за его распространением.

Причём, что примечательно, величина ПД не может быть больше определённого Бернштейном значения и полностью соответствует наблюдениям – он либо есть, либо его нет. Можно предположить, что ионные каналы срабатывают при достижении определённого уровня давления P_min в зоне прохождения нервного импульса (или пропорционального давлению изменения концентрации ионов внутри клетки).

На рисунке проиллюстрировано, что при изменении давления в некотором диапазоне величина потенциала действия может оставаться постоянной. Правда, при этом, возможно, уменьшается длительность импульса – τ, но све́дений о таких исследованиях у меня пока нет.

Рисунок 55. Зависимость потенциала действия от давления в аксоне.

Хотелось бы сказать, что это моё открытие, но оказалось, что всё придумано до нас, правда, применительно к системе кровообращения. Там тоже под действием изменяющегося внутреннего пульсового давления в капиллярах происходит осмотический процесс диффузии через стенку капилляра (причём в обе стороны!).

Среди гипотез, объясняющих распространение особенного (свойственного только растениям) типа мембранных потенциалов вариабельного потенциала (ВП), есть гидравлическая. Она предполагает, что ВП представляет собой местный электрический ответ, вызванный распространением гидравлической волны, которая возникает вследствие повреждающего фактора.

Данная гипотеза подтверждается обратимыми увеличениями толщины стебля, наблюдаемыми в ответ на повреждения, которые возможно, являются следствием повышения гидростатического давления в растении.

Другим аргументом в пользу гидравлического механизма служит развитие появление электрического потенциала в ответ на сжатие участка стебля (повышение давления), причём величина потенциала зависит от силы приложенного давления.

Примечательно, что скорость распространения ВП не соответствует скорости, рассчитанной с применением кабельного уравнения, что отрицает электротонический механизм его распространения. С другой стороны, не обнаружено соответствия скорости распространения ВП и скорости распространения гидравлического сигнала, индуцированного повреждением листа растения. До сих пор остаётся нерешённой проблема корреляции между относительно медленной скоростью распространения ВП и большой скоростью распространения гидравлической волны, достигающей в пределе скорости звука в водной среде (1.3 км/с). То есть, почему гидродинамическая волна распространяется так медленно?

Эта же проблема в полной мере относится и к предложенной мной гипотезе. Хотя если рассмотреть её с учётом наших знаний о распространении пульсовой волны и о солитоне, то всё, возможно, встанет на свои места.

Скорость неровного импульса. Миелин

Впервые измерил скорость нервного импульса Герман Гельмгольц в 1850 году. Она оказалась удивительно низкой для электрического тока, она была даже меньше чем скорость звука.

Позднее Лудимар Герман, в своей кабельной теории, а потом и Ходжкин с Хаксли дали объяснение медленному распространению потенциала действия в нервном волокне.

Но почему скорость нервного импульса неодинакова, например, в миелинизированных нейронах она значительно больше чем в не миелинизированных?

Считается, для повышения скорости нервного импульса Природа использовала две возможности. У простейших организмов она создала нервные волокна бо́льшего диаметра – вспомним гигантские аксоны кальмара, диаметр которых может быть до 0,5 мм.

Для более ра́звитых животных такие размеры нейронов оказались неприемлемыми – слишком много места в тканях занимали бы они. Эволюция пошла по другому пути: создала «бронированные» нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Миелин покрывает нервное волокно сегментами, длиной около 1 мм, а между сегментами имеются оголённые участки нервного волокна около 1 мкм.

Участки волокна, не покрытые миелином, получили название перехватов Ранвье. В области перехватов Ранвье мембрана имеет непосредственный контакт с внеклеточной средой. Миелинизация волокон позволила увеличить скорость распространения нервных импульсов примерно в 25 раз.

Наличие миелиновой оболочки позволяет достигать более высокой скорости передачи возбуждения при меньшем диаметре волокна.

Рисунок 56. Миелинизация нервного волокна

Миелин представляет собой жироподобное вещество, которое по общепринятому на сегодняшний день мнению повышает электроизоляцию нервных волокон (увеличивает удельное электрическое сопротивление клеточной мембраны). Считается, что в миелинизированном волокне ускорение распространения импульса возбуждения происходит за счёт местных токов, которые вынуждены перепрыгивать от одного перехвата Ранвье к другому вследствие чего передача возбуждения происходит быстрее, чем в немиелинизированном волокне. Такое поведение называется сальтаторным.

Рисунок 57. Сальтаторный эффект

Таково современное объяснение, предложенное И. Тасаки ещё в 1930-х годах (!), за 10 лет до появления модели Ходжкина – Хаксли. Но если вдуматься, то оно не очень убедительно, ведь местные токи распространяются с одинаковой скоростью и под миелином, и в перехватах Ранвье. Удивляет и то, что местные токи с лёгкостью перепрыгивают миелинизированные участки, но не могут преодолеть в тысячи раз меньшую синаптическую щель. В общем, существующее ныне объяснение остаётся несколько умозрительным, не доказано экспериментально и, можно сказать, ждёт своего нобелевского лауреата.

Определение скорости нервного импульса через ионную теорию

В 1958 году Ходжкин и Хаксли, исходя из созданной ими же математической модели, попытались выразить скорость распространения нервного импульса. Опирались они на данные о величинах:

– r _i и r _o представляющих сопротивления на единицу длины внутри и снаружи аксона, соответственно, – удельное сопротивление аксоплазмы ρ _i,

– трансмемранные токи, – осевые токи в мембране, – электрический потенциал, – диаметр аксона.

Это «обыкновенное дифференциальное уравнение, которое можно решить численно, если правильно подобрать значения»:

Ходжкин и Хаксли получили численный результат, который незначительно отличался от экспериментальных значений (18,8 м / с).

Меж тем было всё-таки предложено определять скорость распространения нервного импульса по более простой формуле:

где Θ = скорость распространения [м / с]

K = константа [1 / с]

r = радиус аксона [см]

_i = удельное сопротивление аксоплазмы [Ом · см]

Утверждается, что эта формула была выведена путём допущений и упрощений из уравнения 1.0. [60]

Из уравнения 1.1 следует, что скорость распространения нервного импульса в немиелинизированных аксонах прямо пропорциональна квадратному корню из радиуса аксона, а также зависит от удельного сопротивления аксоплазмы.

Для определения же скорости нервного импульса в миелинизированном волокне предлагается довольствоваться эмпирическим соотношением (которое, впрочем, подтверждается экспериментально):

(1.2)

где

Θ= скорость распространения [м / с]

d= диаметр аксона [мкм]

Рисунок 58 Экспериментально определённая скорость проведения нервного импульса в миелинизированном аксоне млекопитающих как функция диаметра [50]

Итак, скорость нервного импульса зависит от удельного сопротивления среды внутри и снаружи мембраны. Чем меньше сопротивление, тем меньше постоянная времени и тем выше скорость проводимости. А как же такие свойства как скорость деполяризации, на которую, кстати, сильно влияет температура? Снижение температуры снижает скорость проводимости.

За исправление вышеупомянутых недочётов в 1978 году взялись Мулеро и Маркин [62]. Для определения скорости распространения нервного импульса в немиелинизированном аксоне они предложили формулу:

(1.3)

где

v= скорость нервного импульса [м / с]

i _Na max= максимальный натриевой ток на единицу длины [А / м]

V _th= пороговое напряжение [В]

r _i= осевое сопротивление на единицу длины [Ом / м]

с _м= ёмкость мембраны на единицу длины [Ф / м]

Увеличение скорости нервного импульса в миелинизированном волокне объясняется предположением, что ёмкость мембраны на единицу длины миелинизированного аксона намного меньше, чем у немиелинизированного аксона. Чем меньше ёмкость, тем выше скорость.

С другой стороны, ёмкость мембраны на единицу длины прямо пропорциональна диаметру.

Тогда, чем меньше диаметр волокна, тем меньше ёмкость мембраны, тем больше должна быть скорость нервного импульса. Однако на практике, для миелинизированных волокон наблюдается обратная зависимость – более тонкие аксоны передают информацию медленнее.

Альтернативная версия

В 1902 г. Бернштейн выдвинул модель-гипотезу о применимости термодинамически равновесного описания потенциалов на мембране нервных волокон. Он исходил из принципа естественного равновесия между электрическим потенциалом на мембране и осмотическим давлением внутри клетки. Подкреплялась его гипотеза уравнением Нернста, позволявшем предсказать максимальный рабочий потенциал, который может быть получен в результате электрохимического взаимодействия, при известных давлении и температуре.