Александр Волошин – Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе (страница 65)

Модель, разработанная Ахмедом Эль Хади и Бенджамином Мачтой, основана на данных о биофизических параметрах, таких как диаметр аксона, эластичность мембраны нервных клеток, а также плотность и вязкость аксоплазмы (цитоплазмы внутри аксона), взятой из других экспериментов. [59]

– Мы называем их «волнами действия», – говорит Эль Хади, – и мы думаем, что они движимы потенциалами действия. Они немного похожи на поверхностные волны, которые вы получаете, когда бросаете камень в воду – камень похож на электрический импульс, который вызывает механическое смещение мембраны». Далее снова следовала математическая модель солитона. Учёные верили, что их модель послужит основой для понимания физического происхождения и возможных функциональных ролей этих волн в нейробиологии. Но как показала жизнь этой амбициозной цели они не достигли.

Недавно группа исследователей из Китая показала, что цитоскелет аксонов организован в виде серии концентрических колец, и Эль-Хади подозревает, что «волны действия» могут возникать при последовательном сужении этих колец.

Другие

Многие учёные пытались исследовать механические волны в нервном волокне с точки зрения термодинамики и строить их математические модели на основе нелинейных одиночных волн – солитонов. Но с 2005 года после Томаса Хаймбурга и Андрю Д. Джексона больше не делалось попыток понять физическую суть явления.

Но иногда к исследованию вопроса подключаются другие учёные, не затронутые старыми спорами. Инженер Нунцзянь Тао (Nongjian Tao), специалист по биосенсорам из Университета штата Аризона, использует лазеры для отслеживания механических импульсов в одиночных нервных клетках, как и в работах Тасаки и Ивасы, но у Тао свет отражается напрямую от нерва, а не от крошечной платиновой пластинки, поэтому его измерение более точное. С помощью лазеров, выявляющих механические волны, он надеется отслеживать одновременно сотни отдельных нейронов в нервных сетях.

Такая работа могла бы дать ответ на важный вопрос – действительно ли нейроны используют их для чего-то полезного.

Могут ли механические волны действительно влиять на маленькие белковые каналы?

Известно, что работа ионных каналов нестабильна и часто встречаются помехи: даже слабые тепловые колебания могут заставить их открыться или закрыться случайным образом. В недавних экспериментах показано, что каналы чувствительны и к механическим воздействиям на мембрану.

Специалисты по теории информации десятилетиями пытались объяснить, как мозгу удаётся стабильно работать, имея такие ненадёжные механизмы. Однако наличие механических волн может означать, что открытие и закрытие происходят упорядоченно. Такое вполне возможно. Если механические волны помогают открывать и закрывать ионные каналы, это может сильно изменить наши представления о нервной системе.

Но если не ПД, то что?

Авторы описанных выше гипотез рассматривали механическую волну в аксоне с точки зрения термодинамики. Я же призываю взглянуть на процессы в нейроне с позиций нелинейной гидродинамики. Той самой «исконно нелинейной гидродинамики, в которой нелинейность проявляется уже в самых простых явлениях, и которая в течение почти столетия развивалась в полной изоляции от «линейной физики» [51].

А теперь, уважаемый читатель, давайте поговорим о том, о чём в нейробиологии говорить не принято.

Как в законе Ома связаны три физических величины: ток, напряжение и сопротивление (I=U/R), так же неразрывно связаны мембранный потенциал, концентрация ионов и осмотическое давление внутри клетки. Они представляют собой систему, которая всегда находится в состоянии равновесия. Изменение значения любого из этой троицы вызовет изменение остальных.

В 1884 году Анри Ле Шателье (фр. Henri Louis Le Chatelier; 1850—1936) сформулировал термодинамический принцип подвижного равновесия, позже обобщённый Карлом Брауном.

Ныне этот принцип носит имя Ле Шателье – Брауна:

если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия.

Принцип применим к равновесию любой природы: механическому, тепловому, химическому, электрическому.

Изменения внешних условий изменяет равновесные концентрации веществ. В этом случае принято говорить о нарушении или смещении химического равновесия.

Ещё в 1908 году Нернст выявил зависимость между разностью потенциалов и ионной концентрацией. Уравнение Нернста позволяет предсказать максимальный рабочий потенциал, который может быть получен в результате электрохимического взаимодействия, при известных значениях давления и температуры.

В своё время именно по этой формуле Бернштейн теоретически рассчитал величину потенциала покоя для К+ совпавшую с экспериментально измеренным потенциалом, который составил около —70 мВ.

К сожалению Бернштейн, после публикации в 1912 году своей мембранной гипотезы прекратил дальнейшие исследования, что простительно – на тот момент ему исполнилось 70 лет. Что было тому причиной – возраст, надвигавшаяся Первая мировая война или отсутствие признания его гипотезы со стороны научного сообщества мы никогда не узна́ем.

Неизвестно и как развивались бы события продолжи он свою научную деятельность. История не знает сослагательного наклонения. Прошло время, и его последователи Ходжкин и Хаксли в 1938 году возвратились к исследованию мембранной теории, правда, несколько односторонне. Они сосредоточили своё внимание на двух элементах системы – электрическом потенциале и ионной концентрации, но игнорировали остальные – давление внутри клетки и температуру. Или не игнорировали, но приняли давление и температуру за неизменные условия среды.

Настало время восстановить справедливость, рассмотреть процесс возникновения и распространения с учётом всех составляющих.

Забегая вперёд, давайте на секундочку предположим, что нервный импульс подобен пульсовой волне, что это всплеск повышенного давления, распространяющийся по аксону. Назовём его для удобства изложения – «Нейротон».

Нейротон не является синусоидальной (гармонической) волной, а представляет собой одиночную волну. И для его описания могут быть применены соответствующие математические инструменты.

Например, его скорость в аксоне можно примерно определить с помощью формулы Моенса-Кортевега, используемой для определения скорости Пульсовой волны:

Где: Е – плотность вещества сосуда, p – модуль упругости, h – толщина клеточной мембраны, d – диаметр аксона.

p – модуль упругости – 1,05 * 10³ кг/м³ (значение используется для вычисления скорости пульсовой волны).

H – толщина мембраны – 70—80 А (1А=10^—10 м).

d – диаметр нервного волокна – 0.1—20 мкм.

Е – плотность вещества сосуда, для чистой воды составляет 2030 Мпа или 20300 кгс/см².

Формула Моенса-Кортевега экспериментально проверена для больших кровеносных сосудов (включая капилляры), а для таких тонких, как аксон, возможно, требуется дополнительное исследование и уточнение.

Формула применима лишь для приблизительного описания процесса распространения нейротона, поскольку объясняет распространение линейной волны, а нейротон это, возможно, нелинейная волна.

По случайному стечению обстоятельств скорость пульсовой волны примерно соответствует скорости нервного импульса в немиелинизированном нервном волокне. Достоверно известно – для людей молодого и среднего возраста скорость распространения пульсовой волны в аорте равна 5,5—8,0 м/с. С возрастом у человека уменьшается эластичность стенок артерий, и скорость пульсовой волны увеличивается. То есть применительно к нервному импульсу можно рассматривать миелиновое покрытие как «армирование» нервного волокна, которое приводит к увеличению плотности вещества сосуда и, следовательно, к увеличению скорости нервного импульса.

При прохождении нейротона по аксону происходит воздействие на мембрану (давление и растяжение), что, в свою очередь, вызывает изменение свойств мембраны, в том числе и проводимость ионов. В результате возникает хорошо всем известный электрический потенциал действия.

Рисунок 53. Расширение стенок нейрона

На приведённом рисунке изображено расширение стенок нейрона только для наглядности. Реально такого расширения может и не происходить, но это не отменяет изменения плотности внутриклеточного вещества в аксоне в момент прохождения нейротона.

И вот здесь, мы возвращаемся к нашим рассуждениям о равновесии системы из трёх составляющих – потенциал, концентрация ионов, давление (принцип Ле Шателье – Брауна). Изменяется внутренне давление – изменяется ионная концентрация, меняется потенциал на мембране. Кроме того, нейротон, проходя по аксону, формирует локальную область изменённого давления, которая, в свою очередь, создаёт условия для диффузии ионов через мембрану. После прохождения волны изменённого давления, система возвращается в исходное состояние. А мы наблюдаем перемещающийся вслед за нейротоном потенциал действия. Так просто.

А как же ионные каналы?

Рисунок 54. Модель воротного механизма ионного канала

При этом не оспариваются известные сведения ни о составе, ни о структуре биологических мембран. Но выдвигается гипотеза о том, что в момент нарастания давления во фронте нервного импульса открываются калиевые каналы, а при снижении давления – натриевые. Ионные каналы работают по принципу «ниппель». Это гораздо проще, чем объяснение работы ионных каналов через электрические потенциалы.