Александр Волошин – Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе (страница 68)
Возрастание амплитуды нейротона при приближении к терминали может значительно влиять на передачу его к следующей клетке. Возможно настолько, что иногда не потребуется никаких ни химических, ни электрических синапсов для его дальнейшего распространения.
Если же волокно расширяется в направлении распространения нейротона, то его амплитуда и скорость должны уменьшаться, вплоть до прекращения эффекта потенциала действия. И это подтверждается практическими исследованиями. Оказалось, что при расширении волокна гигантского аксона кальмара в 6 раз потенциал действия не может пройти через это расширение (но, возможно, нейротон проходит, просто мы не наблюдаем эффекта ПД). Наверное, поэтому мы всегда говорим о распространении ПД в аксоне и никогда об этом явлении на мембране в районе сомы клетки.
Официальное объяснение изменения скорости нервного импульса при распространении по волокнам, меняющим размер своего сечения, базируется на таких чисто электрических свойствах мембраны как входное сопротивление и ёмкость. То есть объяснение не через физические процессы, а через математическую модель.
Кто бы исследовал зависимость параметров нервного импульса от диаметра волокна в сужающихся волокнах.
Солитонная модель
Джордж Рассел не только был первооткрывателем солитонов, он установил и некоторые их свойства. Во-первых, заметил, что такая волна движется с постоянной скоростью и без изменения формы [64]. Во-вторых, нашёл зависимость скорости V этой волны от глубины канала h и высоты волны a, где g – ускорение свободного падения (исследования проводились в водных каналах).
,(2.1)
Солитонные модели завораживают своей оригинальностью и новизной, им приписывают едва ли не мистические свойства, и они очень похожи на нервные импульсы.
Так и хочется привязать солитонные модели к нервным импульсам. Красиво, современно и наконец модно. И такие попытки делались и даже не один раз. Например, рассматривались варианты описания распространения самого (электрического) потенциала действия как солитона. Или изменение агрегатного состояния липидного слоя (клеточной мембраны) с упругого на желеобразное в результате действия акустических солитонов.
Как было бы здорово применить уравнение Кортевега – де Фриза для бегущей волны. Именно она могла бы дать объяснение и постоянства скорости волны и её сравнительно малой величины.
Или волновое уравнение – линейное гиперболическое дифференциальное уравнение в частных производных, описывающее малые поперечные колебания тонкой мембраны или струны, а также другие колебательные процессы в сплошных средах.
Или просто применить накопленные знания об ударных волнах, которые к слову так сложны, что понимают их только специалисты по гидродинамике.
Интересен вариант, предложенный Хаймбургом и Эндрю Джексоном.
Солитон, является решением уравнения в частных производных:
где t – время, x – положение вдоль нервного аксона, Δ ρ – изменение плотности мембраны под влиянием потенциала действия, c 0 – скорость звука нервной мембраны, p и q описывают природу фазового перехода и тем самым нелинейность упругих постоянных нервной мембраны.
Параметры c0, p и q определяются термодинамическими свойствами нервной мембраны и не могут регулироваться. Они должны быть определены экспериментально. Параметр h – описывает частотную зависимость скорости звука в мембране (дисперсионное соотношение).
Вышеупомянутое уравнение не содержит никаких параметров подбора (в отличие от модели Ходжкина – Хаксли).
Анализируя предложенное уравнение, можно заметить, что Хаймбург и Джексон, рассматривали в качестве солитона волну распространения изменений плотности мембраны (Δ ρ).
Первичное возбуждение. Рецептор – нейрон?
Следующий фундаментальный вопрос – как возбуждается нейротон? Для существующей теории Ходжкина – Хаксли было найдено электрохимическое объяснение. Казалось бы, тут всё просто, есть рецепторы – такие образования, способные воспринять энергию раздражения и трансформировать её в электрический (химический) нервный сигнал. Рецептор выбрасывает в синаптическую щель нейромедиатор, что вызывает скачок потенциала на мембране нейрона.
Рецепторы кожи, например, обеспечивают три типа чувствительности. Это – тактильная, температурная и болевая чувствительности. Остановим своё внимание на самом распространённом – первом типе.
Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов1.
Механорецепторы делятся на два основных типа. Первые обладают специализированными волосковореснитчатыми структурами, участвующими в актах первичной рецепции. Рецепторы второго типа менее чувствительны к механическим воздействиям и не имеют никаких специальных структур; восприятие стимула в этом случае осуществляет непосредственно механочувствительная мембрана (!) нервного окончания. [65]
Самыми изученными механорецепторами первого типа являются клетки Меркеля.
Чаще всего клетки Меркеля связаны с окончаниями сенсо́рных нервов и тогда называются тельцами Меркеля.
А может ли эта клетка генерировать не химические вещества, вызывающие потенциал действия в дендрите, а гидродинамическую волну?
1
Цитирую учебник, «…При растяжении они выбрасывают серотонин в синаптическую щель, тем самым возбуждая электрический потенциал действия в соматосенсо́рных нервах». С таким же успехом предположу, что «При растяжении в них возникает перепад давления, который передаётся в нервную клетку, тем самым возбуждая нейротон».
При чём здесь фотография надутой перчатки? Это не шутка? Нет – это лабораторная модель клетки Меркеля. Представим себе, что эта перчатка не из латекса, а материала менее эластичного и заполнена она не воздухом, а жидкостью. Тогда механическое воздействие на любой палец перчатки вызовет вполне заметное изменение давления внутри неё.
И напоследок о рецепторах замечу, что наиболее распространённый вид кожных рецепторов – это «свободные нервные окончания».
Рисунок 61. Нейрон со свободным окончанием (слева)
Просто надутая перчатка.
И напоследок орецепторах замечу, что наиболее распространённый вид кожных рецепторов – это«свободные нервные окончания».
Свободные нервные окончания часто сильно ветвятся, в результате чего одно нервное волокно может иннервировать большую площадь. Области иннервации отдельных нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга.
Но как же возникают нервные импульсы в свободных нервных окончаниях? Ответ напрашивается такой – мембраны нейронов сами воспринимают механические раздражения, а изменение электрического потенциала возникает вследствие этого раздражения.
Любой скептик скажет, что выводы мои надуманны и ничем не обоснованы. Что ж, давайте обратимся к примеру, из доверенного источника – J.Malmivuo, R.Plonsey. Bioelectromagnetism. Oxford University Press. New York, Oxford. 1995.
Эксперименты Левенштейна с тельцем Пачини
Тельце Пачини – механорецептор, который под микроскопом напоминает луковицу. Он имеет длину 0,5—1 мм и толщину 0,3—0,7 мм и состоит из нескольких концентрических слоёв. Центр тéльца включает ядро, в котором расположена немиелинизированная терминальная часть афферентного нейрона. Первый перехват Ранвье также находится внутри ядра. В тельце присутствует несколько митохондрий, что свидетельствует о высокой выработке энергии.
Тельца Пачини – быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти образования особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое их количество расположено в надкостнице длинных трубчатых костей. Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавливании и столько же – при прекращении воздействия. Рецептор возбуждается при кратковременном механическом смещении на 0, 5 мкм в течении 0,1 мкс.
Рисунок 62. Тельце Пачини
Вернер Р. Левенштейн [66] стимулировал тельце пьезоэлектрическим кристаллом и измерял генерируемый потенциал (у немиелинизированного терминального аксона) и потенциал действия (у узлов Ранвье) с помощью внешнего электрода. Он постепенно отделял слои тельца, и даже после того, как последний слой был удалён, нервное окончание генерировало сигналы, подобные тем, которые наблюдались при неповреждённой капсуле.
Рисунок 63. Эксперименты Левенштейна с тельцем Пачини.
(A) Нормальный отклик генерируемого потенциала на увеличение приложенной силы (a) – (e).
(B) Слои тельца были удалены, оставив нервное окончание нетронутым. Реакция на приложение механической силы не отличается от A.