Сергей Савельев – Морфология сознания (страница 8)
Под ценогенетическими органами понимается появление в ходе развития специальных приспособлений, необходимых из-за особых условий существования эмбрионов. У человека самыми заметными такими приспособлениями стали плацента и зародышевые оболочки, а у головастиков — жабры, которые заменяются лёгкими в процессе метаморфоза лягушек. У головастиков существует ещё одно показательное приспособление к личиночной жизни. Движения их большого хвоста во время плавания управляются всего двумя моторными нейронами, которые существуют только до метаморфоза. Ценогенетические адаптации не менее многочисленны и у человека. Так, в слуховой системе плодов человека закладываются три ядра латеральной петли, позволяющие слышать звуки высоких, средних и низких частот. Новорождённые недолго слышат даже высокие частоты, недоступные взрослым людям.
Однако ещё до рождения «высокочастотное» ядро перестаёт расти, а спустя несколько месяцев постна-тального развития его функции практически утрачиваются. Ещё занимательнее развитие коры полушарий большого мозга. Так, при созревании корковых нейронов у человека на поверхности отростков появляются шипики, которые до сих пор не обнаружены у взрослых людей. Существуют и более глобальные ценогенетические перестройки мозга.
Примером могут служить возникновение, исчезновение и повторное формирование борозд и извилин полушарий большого мозга. На скрытой межполушарной поверхности переднего мозга в это время имеется шесть глубоких борозд. Они медленно возникали на протяжении 8—10 нед развития как складки всей стенки мозга (Савельев, 2005а). Первичные борозды сохраняются на поверхности мозга около 8 нед. Эти складки стенок полушарий переднего мозга носят временный или провизорный характер. К середине 4-го месяца развития эти борозды начинают разглаживаться и за неделю полностью исчезают. Мозг плода становится гладким вплоть до начала 6-го месяца пренатального развития, а затем вновь покрывается бороздами. Вторично возникающие борозды сохраняются навсегда и уникальны для каждого человека, как отпечатки пальцев. Во время появления вторичных борозд начинается наиболее интенсивное формирование слоев коры, которые дифференцируются в разное время.
Единственным ясно видимым прогибом корковой пластинки на всём протяжении онтогенеза является сильвиева борозда. Она сохраняется в виде неявной волны во время всего плодного периода эмбрионального развития и присутствует как борозда во взрослом мозге (см. форзац). Надо отметить, что сильвиева борозда
формируется в районе полушария, связанном с подкорковыми структурами. По этой причине её наличие говорит не о созревании коры полушарий, а об анатомических последствиях дифференцировки подкорковых структур.
Продолжая разбирать полезную терминологию Э. Геккеля, надо отметить, что под гетеротопией он понимал изменение расположения органа вследствие неравномерного роста органов и тканей в зародышевом или плодном состоянии. Примером может служить формирование щитовидной железы, кальцитониноцитов и паращитовидных желёз, которые образуют у человека единый комплекс, а у амфибий и рептилий — отдельно лежащие органы. Объединение эндокринного комплекса человека происходит в результате слияния глоточно-жаберных закладок. Реальной причиной этого события становится формирование резкого шейного изгиба зародыша вскоре после нейруляции.
Не менее значимым явлением следует считать гетерохронию, которая обозначает изменение времени закладки органов. Этот принцип довольно прост, поскольку заключается в подготовке к рождению. Чем важнее орган или система органов для выживания новорождённого, тем раньше он закладывается и начинает функционировать. Таким примером гетерохронного созревания может служить созревание нейронов в развивающемся мозге. Общим принципом является более быстрая дифференцировка нейронов в наиболее эво-люционно-древних областях, и наоборот. Так, нейроны неокортекса обычно дифференцируются намного позднее, чем клетки двигательных ядер архаичных структур ствола мозга. По скорости созревания нейроны древних и эволюционно-молодых структур различаются в десятки раз, а формирование отдельных центров может затягиваться до полового созревания.
Эти процессы гетерохронного созревания происходят одновременно как на морфологическом, так и на физиологическом уровне. Морфологические изменения внутри нервных клеток проявляются в увеличении синтетического аппарата клетки, которое исторически названо по имени первооткрывателя — веществом Ниссля. Его появление говорит о начале функциональной активности клеток, обусловленной установлением работающих связей как между самими нейронами, так и между их органами-мишенями.
Собственно говоря, в онтогенезе человека мы имеем дело с двумя типами созревания нервной системы, которые были обнаружены ещё на заре изучения эмбриологии человека. Речь идёт о фило- и онто- генетической дифференциации нейронов и структур головного мозга. Под филогенетической понимают такую последовательность созревания и включения в работу нейронов, которая отражает эволюцию основных этапов становления мозга конкретного вида. Отчасти мы можем наблюдать следы этих эволюционных событий, которые в первую очередь отражаются на механизмах созревания нервной системы. Вполне понятно, что в поведении эмбриона человека мы не можем увидеть фривольное шевеление хвостом, как у рыбообразных предков. Сам факт существования хвоста, нескольких закладок жаберных дуг и гомологичное образование связей спинного мозга доказывают наше происхождение от неприличных хвостатых предков из древнего океана.
Под онтогенетической дифференцировкой подразумевают особенности индивидуального развития, которые происходят позднее, но больше сказываются на личности человека. Речь идёт о событиях, начинающихся позже закладки видоспецифичных морфологических признаков строения органов. Когда общий план строения конкретного органа уже сформирован, появляются незначительные индивидуальные отклонения. Примером может служить способность к активной речевой артикуляции, которая у людей очень сильно различается. Имеется в виду не отсутствие следов мышления, заменяемое скрипом мозгов, выражающимся в мычании, меканье, сленге, универсальной матерщине или словах-паразитах, а индивидуальные особенности речевого аппарата.
Нервный аппарат гортани человека возникает из мигрирующих предшественников нервных клеток к концу эмбрионального периода. Его формирование начинается примерно на 9-й неделе развития. Сначала гортань представляет собой несколько крупных нервных ганглиев, которые образуют видоспецифичный окологлоточный комплекс. Через несколько недель из крупных нервных ганглиев выселяются ещё недифференцированные клетки, образующие многочисленные вторичные ганглии, которые уже наименее консервативны. Это довольно изменчивые образования, которые несут в себе множество расовых, этнических и индивидуальных особенностей. Это не значит, что хороший певец может родиться только в Италии или Франции, как считалось до середины XIX века, но глубокая индивидуализация всей конструкции гортани неизбежна. Полная закладка ганглионарного компонента завершается лишь к 12—13-й неделе, а его нервные связи формируются вплоть до рождения, что ещё больше модифицирует особенности строения речевого аппарата человека.
Параллельно с дифференцировкой нервного аппарата гортани у плодов в возрасте 9—10 нед появляются первые ротовые рефлексы. Это не означает, что плод, шлёпая губами, пытается сообщить сакральные знания или планирует вцепиться в мать изнутри. Такие зверства известны только для некоторых видов живородящих акул. Жирные протоки их яйцеводов частенько обгрызают быстро растущие, но бессовестные акулята. У эмбрионов человека всё выглядит более чинно и благородно. Под ротовым рефлексом понимается рыбья артикуляция зародыша после невинных покалываний иглой различных участков лица абортированного эмбриона добродушными итальянскими учёными.
Естественным путём сосательный рефлекс возникает у находящегося внутри матери плода только с 14-й недели (Colette, Nirhy-Lanto, 1985). Безуспешные попытки плодов обнаружить молочные железы в материнском животе дополняются появлением движений мочевого пузыря и частыми мочеиспусканиями в околоплодные жидкости. Надо отметить, что сосательный рефлекс появляется одновременно со специализированными ламеллярными пачиниевыми рецепторами, локализованными в коже верхней губы плода. Это означает, что губошлёпство плода на 14-й неделе внутриутробного развития свидетельствует не о попытке поговорить, а об установлении нейрональных контактов с околоротовыми механорецепторами и челюстной мускулатурой.
Наиболее интересные опыты были проведены уже упомянутыми исследователями на переживающих послеабортных плодах. Под ротовыми рефлексами понималось раздражение губ, которое вызывало реакцию ног, а затем, в более позднем развитии, и рук. Потом похожие реакции можно было вызвать при стимуляции иглой кожи лица. Было показано, что при прикосновении к губам, языку или глазу происходит асинхронное поднимание ног. Эта простейшая рефлекторная реакция означает, что в дерме лица уже появились механорецепторы, которые связаны нервным аппаратом с моторными центрами управления конечностями. Непроизвольная моторика при раздражении кожи лица построена по тому же принципу, что и самые ранние двигательные реакции. Они базируются на рецепторном сигнале, который передаётся через небольшую цепь вставочных нейронов к моторным центрам, запускающим сокращение скелетных мышц. В этих реакциях участия коры нет, что делает их полными неврологическими аналогами движения мальков в икринках рыб.