Сергей Савельев – Морфология сознания (страница 5)

Из этих наблюдений следует, что никакой жёсткой генетической детерминации избыточной пролиферации, направленной дифференцировки, случайной конкурентной гибели клеток рецепторных органов или нейронов коры представить себе невозможно. При таких масштабах естественной гибели клеток любое программирование развития стало бы причиной исчезновения больших фрагментов сенсорных систем и отделов мозга. В этом случае человечество давно бы вымерло, noскольку ни один человек не смог бы появиться на свет с полноценной нервной системой и адекватными органами чувств.

О существовании регуляционной природы раннего морфогенеза говорит и феномен местозаместительных функций, выполняемых эмбриональной мезенхимой (Platzhalterf unktionen). Речь идёт о временном замещении мезенхимой пространства, которое в дальнейшем займёт какой-либо орган или его часть. Такой запас клеток расположен у 5-недельного эмбриона в зоне будущих лёгких, подчелюстной железы и во многих других местах (Menkes et al., 1985). В зависимости от морфргенетических задач эти мезенхимные клетки используются для формирующихся органов и тканей. Есть и ещё более яркий пример с резорбцией хвоста (см. форзац). Довольно длинный человеческий хвост к концу эмбрионального периода исчезает, а клетки его хрящей, зачаточной мускулатуры и сосудов используются в формировании органов малого таза и пояса нижних конечностей.

Продолжая рассказ о развитии человека, необходимо отметить, что вызываемые стимуляцией первичные сокращения рук через неделю заменяются регулярными и спонтанными движениями всех конечностей. Эта двигательная активность может быть легко спровоцирована покалыванием иглой почти любого участка кожи. Надо отметить, что такие движения начинаются не одновременно у всех эмбрионов. Индивидуальный разброс появления спонтанных движений рук и ног охватывает период примерно в 18 дней. Однако все нормально развивающиеся эмбрионы начинают спонтанно двигать конечностями в начале 3-го месяца развития, когда достигают длины около 35 мм, что совпадает с первым появлением мионевральных синапсов (Juntunen, Teravainen, 1972). При этом кора полушарий большого мозга ещё очень далека от начала дифференцировки (см. форзац).

Одним из первых созревающих сенсорных органов эмбриона является среднее и внутреннее ухо, включая вестибулярный аппарат. Именно он принимает значительное участие в формировании самого первого рефлекса «положения кормления», который появляется сразу после рождения. Вестибулярные рецепторные зоны в полукружных каналах и гравитационном аппарате начинают дифференцироваться после 7-й недели развития, а к концу 8-й недели они организованы так же, как у взрослого человека (Dechesne, Sans, 1985). При этом вестибулярные полости уха развиваются немного быстрее, чем слуховые отделы. Это происходит из-за того, что в процессе эволюции вестибулярный аппарат сформировался намного раньше слуховой системы.

Слуховые плакоды закладываются у эмбриона человека длиной 4—6 мм. Морфологическое обособление улитки происходит после 6-й недели развития довольно быстрыми темпами. Уже у 7-недельного эмбриона она имеет 1 виток, на 8 ¹/₂ неделе — 1 ³/₄ витка, а к концу 11-й недели формируются все 2³/₄ витка улитки — как у взрослого человека (Bredberg, 1985). Дифференцировка слуховых волосковых клеток в кортиевом органе начинается от базального конца улитки. Кортиев орган достигает дефинитивного состояния и размера к 4-му месяцу развития, но его жидкостные пространства ещё не сформированы. У 25-недельного плода улитка достигает взрослых размеров и полностью заключена в костную капсулу. Окончательная анатомическая дифференцировка и иннервация кортиева органа заканчиваются к моменту рождения.

Примерно в это время (20-22 нед) в слуховой системе на поверхности слуховых волосковых клеток исчезают архаичные чувствительные киноции, которыепереводят колебания эндолимфы в рецепторный градуальный сигнал. В этот период зрелость слуховых волосковых клеток ещё не завершена (Lavigne-Rebillard, Pujol, 1986). По этой причине до 24-26 нед развития плода слуховая чувствительность крайне сомнительна, а реакции могут вызываться колебаниями околоплодной жидкости через другие механорецепторы.

На такие ограничения чувствительности указывает и последовательность созревания слуховых косточек, предназначенных для передачи слухового сигнала. Только на 8-й неделе развития наружный слуховой проход, заполненный мезенхимной пробкой, демонстрирует первые признаки дифференцировки. Эпителиальная пробка канала приобретает туфлеобразную форму. Позади подошвы этой закладки появляется рукоятка молоточка, мысок туфли упирается в отросток будущей барабанной полости. К 13-й неделе мезенхимальная туфля окончательно распадается, но извитый узкий слуховой канал появляется только к 17-й неделе, а барабанная перепонка окончательно формируется на 21-й неделе (Nishimura, Kumoi, 1992).

Следовательно, у эмбрионов в возрасте 8—12 нед молоточек и наковальня возникают в виде хрящевых закладок самостоятельно, но окружены перихондрием. Затем, между 16-й и 24-й неделей развития, они начинают окостеневать, но выполняют не слуховые, а опорные функции. Более того, обе слуховые косточки поначалу участвуют в кроветворении. Эта функция постепенно снижается с увеличением возраста эмбрионов (Guiller-mo, Licon, 1988). Однако, несмотря на все препятствия, существует опосредованная реакция на звуковые колебания. Эти данные подтверждают: существует передача колебаний тела матери через скелет и околоплодную жидкость к свободным нервным окончаниям и кожным механорецепторам плода.

К концу эмбрионального периода начинается сенсомоторная дифференцировка, формируются аксоглиальные синапсы и появляются признаки нейрогормональной специализации клеток. В важнейшем для выживания новорождённого шейном отделе спинного мозга человека первые моторные синапсы появляются не ранее 6-й, а сенсорные — не ранее 7-й недели развития (Okado, 1981). Образование полноценных слуховых сенсорных Связей требует ещё 10—12 нед интенсивных дифференцировок после окончания эмбрионального периода. Даже в гипофизе аксоглиальные синапсы появляются у человека только после 7 нед развития, хотя гормональная регуляция играет не меньшую роль, чем формирование первичной системы нервных связей. При этом время появления первых синаптических контактов в гипофизе сдвинуто на 2 нед к началу развития, поскольку возраст плода определялся по женским циклам (Okado, Yokota,1982).

Первичная гипофизарная дифференцировка основных нейрогормональных центров плода начинается на 8-й неделе с синтеза адренокортикотропного гормона бэтта-эндорфина и гормона роста (Asa et al., 1986). При этом гипофизы женских плодов с 15-й по 25-ю неделю развития содержат больше гонадотропных гормонов, чем мужские. В дальнейшем онтогенезе эта разница постепенно исчезает.

Не менее занимательно формирование рецепторного аппарата языка человека. Именно вкусовая система языка и обоняние сразу после рождения запускают пищевой комплекс рефлексов. Это позволяет ребёнку ценой нечеловеческих усилий находить и сосать грудь матери, а затем и глотать добытое молоко.

Исследование языка плодов человека показало, что вкусовые примордии появляются у человека в конце 6-й недели эмбрионального периода, ещё до начала его иннервации. Листовидные и желобоватые вкусовые сосочки языка формируются на 9-й неделе развития и обладают вкусовыми луковицами. Пролиферативная активность во вкусовых сосочках и эпителии языка сохраняется с 6-й по 15-ю неделю развития. После 18-й недели размножение сохраняется только в клетках вкусовых луковиц и прилежащем эпителии. Динамика проникновения волокон V, VII, IX и XII нервов начинается на 30—32-й день, а язычный нерв, состоящий из волокон V и VII нервов, формируется на 33—35-й день развития (Куртова, Савельев, 2013а; Куртова и др., 20136). Однако только к 27-й неделе вкусовые сосочки языка достигают размеров, характерных для взрослого человека, и могут обладать рецепторной функцией (Dourov et al., 1981). В эмбриональной истории формирования вкусовой системы языка человека есть и следы давно минувших эволюционных событий. Так, в эпителии ротовой полости эмбрионов и плодов человека были обнаружены реснитчатые клетки, сходные с мерцательными клетками древнейших рыб. Эти клетки возникают на 7-й и исчезают на 21-й неделе развития как напоминание о нашем происхождении из водной среды (Куртова и др., 20136).

В конце эмбрионального периода развития человека начинается формирование гигантского блуждающего нерва, который иннервирует большую часть внутренних органов и систем организма. Поскольку всю человеческую жизнь блуждающий нерв активно регулирует автономные процессы, его роль трудно переоценить. Занимательно, что на протяжении первых двух месяцев он выходит из мозга свободно, а не через ярёмное отверстие. Более того, он иннервирует органы-мишени раньше волокон симпатической нервной системы, но почти не входит в сердце до начала 9-й недели.

Таким образом, конец эмбрионального периода приходится на границу между 8-й и 9-й неделей развития. Однако существуют индивидуальные особенности матери и плода, которые могут замедлять или ускорять онтогенез на 10—15%. В первую очередь имеют значение здоровье материнского организма и его полноценное питание. Затем идут особенности предлежания плаценты и случайности развития зародыша, которые могут быть обусловлены как внешними, так и внутренними причинами.