Сергей Савельев – Морфология сознания (страница 3)
Примерно через 8 нед после оплодотворения наступает раннефетальный период, который обозначен заметными внешними и внутренними изменениями анатомии головного мозга. Основной хорошо заметной структурой головного мозга становится кора, которая закрывает большую часть мозгового ствола. Однако большой размер переднего мозга является морфологической иллюзией, поскольку он состоит из тонкой стенки, наполненной спинномозговой жидкостью (см. нах-зац). Именно в раннефетальный период появляются признаки функционального созревания мозга. Оно начинается опережающими темпами в стволе мозга, уже обладающем дифференцированными нейронами. Вместе с появлением первых межнейрональных и нервно-мышечных связей нейронов можно наблюдать и рефлекторную активность.
В развитии человека раньше всего проявляются простейшая двигательная активность и кожные рефлексы. У эмбрионов в возрасте 6-7 нед (темя-копчиковая длина 1,8-2,6 см) только в 20% случаев удавалось обнаружить зародышевые движения в ответ на стимуляцию различных участков кожи (Fitzgerald, Windle, 1942). Отдельные рефлекторные реакции выявлены в ответ на покалывание иглой живого, но уже абортированного эмбриона. Отмечены быстрые движения руки, ноги, головы и туловища. Однако системной комбинации различных стимулированных движений не наблюдали. Это говорит о существовании раздельных сенсомоторных цепочек, которые не интегрированы на уровне спинного и головного мозга.
Спонтанные движения правой руки и тактильную чувствительность отмечали у эмбрионов длиной 20—22 мм от темени до копчика. Этих линейных размеров эмбрионы достигают примерно к 50-му дню после оплодотворения (см. форзац). Тут необходимо дать некоторые пояснения, поскольку акушерский возраст эмбрионов отличается от привычного биологического. Дело в том, что до появления высокоразрешающих методов ультразвуковой диагностики и томографии сроки беременности определяли в зависимости от времени прекращения женских половых циклов. При этом биологический возраст эмбриона обычно был больше на 10—14 дней. По этой простой причине приходится уточнять, что речь идёт о реальном биологическом (от оплодотворения), а не акушерском возрасте.
Следовательно, первые движения правой руки и кожную рецепцию удаётся выявить только ближе к середине 2-го месяца развития. Это впервые установили в 30-е годы XX столетия склонные к гуманизму и католицизму просвещённые итальянцы. После прерывания беременности они извлекали эмбрионы разного возраста из плодных оболочек и стимулировали их острой иглой. Если подопытный проявлял какие-либо реакции, то их фиксировали в виде описаний и сводили в познавательные таблицы развития рефлексов человека.
Спустя полвека такие смелые опыты многократно повторяли более гуманными методами наблюдения за плодами при помощи ультразвуковой диагностики (Colette, Nirhy-Lanto, 1985). В этой работе показано, что так называемые архаические движения фиксируются с 6-й акушерской (8-й биологической) недели развития. Сюда входят вибрация за счёт дискоординации метамеров, толчковые спазмы туловища и ножницеобразные движения рук и ног.
Что же означают эти асинхронные движения рук, активность метамеров и слабые кожные реакции, которые приводят к подёргиванию тела зародыша? Любой религиозный неофит легко объяснит читателю, что обретший душу эмбрион таким образом взывает к тайным высшим силам и защищается от гнусных естествоиспытателей, уже погубленных искусителем. К сожалению, это не совсем так. На 50-й день развития эмбрион не может ни сформулировать жалобу, ни отчаянно взывать, поскольку кора полушарий ещё даже не начала формироваться (см. форзац), а из сенсорных систем появились только признаки кожной чувствительности.
Таким образом, мы можем опираться на факт движения рук при творческой стимуляции кожи иголочкой. Эти занятные сведения подтверждены и морфологической базой изучения строения нервной системы эмбрионов. К моменту появления двигательной реакции на раздражение формируются первые эффекторные нервно-мышечные синапсы, заставляющие скелетные мышцы сокращаться. Однако эти реакции не спонтанные, а спровоцированные, что означает и появление свободных нервных окончаний в коже.
Действительно, в спинном мозге впервые появляются отдельные отростки нервных клеток, которые связывают вставочные нейроны спинного мозга как с рецепторными, так и с эффекторными волокнами. Реакции конечностей на покалывание иглой являются простейшими рефлексами по принципу стимул — реакция. Они возникают как эмбриологический инструмент для последующей дифференцировки связей между сенсорными, моторными и вставочными нейронами. Для того чтобы такие взаимодействия между нейронами быстро формировались, необходимо осуществление простых моторных реакций спинного мозга. Точно так же двигается внутри икринки эмбрион любой аквариумной рыбки или лягушки ещё задолго до вылупления.
Надо отметить, что иннервация скелетной мускулатуры происходит намного быстрее, чем внутренних органов. Так, первые нервные волокна, проникающие из спинного мозга в полость малого таза, появляются только на 6-й неделе развития, что совпадает с началом дифференцировки гонад по мужскому или женскому типу. Однако нервные волокна достигают мочевого пузыря лишь на 9-й неделе. Только у 4—5-месячных плодов человека нервные волокна проникают в эпителий мочевого пузыря, иннервируют матку и прямую кишку (Kato, Motegi, 1971). Эти события замедлены как из-за неврологических причин, так и в результате интенсивного роста самого плода. Дело в том, что спинной мозг растёт намного медленнее, чем позвоночный столб. При этом позвоночный столб увеличивается пропорционально в каждом сегменте, а спинной мозг — неравномерно. В итоге это приводит к укорачиванию спинного мозга в позвоночном канале и несовпадению расположения первичных нейральных сегментов и отдельных позвонков.
Существует ещё одна важная причина столь быстрого созревания нервных сетей спинного мозга и периферических центров иннервации мускулатуры и внутренних органов. Эмбриональное развитие спинного мозга представляет собой печальную историю, в которой торжествуют феноменальная глупость и беспечность, а не гениальный трансцендентный промысел. Дело в том, что большинство нейронов, оказавшихся в нервной трубке спинномозгового отдела, просто погибают. По приблизительным оценкам, у человека остаётся менее 20% от общего числа первичных нейробластов. Массовая гибель этих клеток обставлена как бои гладиаторов, сдобренные дружеским каннибализмом. При начале дифференцировки нейроны агрессивно конкурируют за органы-мишени и зоны иннервации.
Гибель мотонейронов в нормальном развитии спинного мозга хорошо изучена почти во всех группах позвоночных, в том числе и у человека. У амфибий гибель мотонейронов достигает 85%, а иннервация левой и правой конечности может осуществляться различными сегментарными нервами (Bennett, Lavidis, 1981).
Специальные исследования не только подтверждают массовую гибель нейронов спинного мозга человека на ранних стадиях развития, но и доказывают продолжение этого процесса в плодный период. Так, у 11-не-дельного плода общее число мотонейронов спинного мозга составляет немногим более 180 тыс., но через неделю снижается на 10 тыс. К 16-й неделе развития их число уменьшается до 140 тыс., а к 25-й неделе — до 117 тыс. (Forger, Breedlove, 1987). В это время массовая гибель мотонейронов спинного мозга заканчивается, хотя отдельные клетки погибают и после рождения.
Во время этой вакханалии наиболее проворные клетки создают необходимые контакты и приобретают шанс сохраниться на всю человеческую жизнь, а в качестве бонуса получают возможность закусить менее расторопными соседями. В результате склонные к каннибализму нейроны-победители оказываются гигантских размеров, а спинной мозг взрослого человека не может компенсировать никакую травму. Запасных клеток нет, их просто съели более удачливые родственники (Bennett, 1983). Даже если бы они были, то для регенерации пришлось бы где-то изыскивать тысячи глиальных клеток и обеспечивать многолетний направленный рост отростков. К сожалению, рост нервов в эмбриональный период происходит совершенно иначе, нежели при регенерации во взрослом организме.
Более или менее целостное представление о значении клеточной гибели в развитии нервной системы сложилось только к концу XX столетия (Oppenheim, 1991). Причина такой интеллектуальной задержки осознания очевидных событий индивидуального развития связана с тем, что избирательность гибели нейронов ставила под сомнение строгие фантазии о генетическом контроле онтогенеза. Примитивная парадигма генетической детерминации всего развития мозга так глубоко захватила исследователей и научные фонды, что смена взглядов произошла лишь после вымирания целого поколения учёных.
В процессе онтогенеза отростки нейронов спинного мозга очень рано образуют связи с органами-мишенями и мускулатурой. Затем эмбрион растёт, а нервные отростки растягиваются, наращивая свои размеры. Тела нейронов оказываются закреплены в спинном мозге или ганглиях около него, а их отростки — на иннервируе-мых органах. Размеры отростков увеличиваются вместе с ростом эмбриона и плода. Надо отметить, что у взрослого человека длина таких аксонов моторных нейронов может превышать 1 метр. Продолжительность роста нейронов и их размер препятствуют регенерации спинного мозга у взрослого человека после травмы. Заставить отростки нейронов целенаправленно ползти на огромное расстояние практически невозможно. Эта особенность развития и строения мотонейронов снижает возможности для посттравматической и физиологической компенсации.