Сергей Савельев – Морфология сознания (страница 29)
Дорсальнее теменного ассоциативного центра расположена верхняя теменная область. У взрослого человека она связана с осознанием размеров и массы как своего тела, так и окружающих предметов. Первые признаки дифференцировки появляются в этой зоне только к 24—26-й неделе внутриутробного развития. Поля 5 и 7, входящие в этот отдел мозга, дифференцируются неравномерно. Поле 5 формируется преимущественно в пренатальный период. К моменту рождения все структуры этого поля практически сформированы, за исключением III слоя, ещё не полностью разделённого на подслои. Поле 7 развивается в пренатальный период более медленными темпами, чем поле 5.
Пик дифференцировки поля 7 начинается только после рождения и завершается к 2 годам. У 2-летних детей поля 5 и 7 приобретают структуру, характерную для мозга взрослого человека, и в дальнейшем увеличиваются в размерах всего в 1,5-2 раза. Эти поля контролируют восприятие собственного тела как целостной конструкции, проводят сравнение сенсорных сигналов и детерминируют основы эндо- и эктосенсорного синтеза. Иначе говоря, до 2—3-летнего возраста дети не могут адекватно оценивать своё тело и его положение в пространстве, поэтому они часто застревают в самых нелепых местах и легко могут погибнуть. Следовательно, до 2—3-летнего возраста все когнитивные процессы априори видоспецифичны и слабо адаптированы. Любая попытка осмысленного научения безрезультатна, вызывает имитации или подражание взрослым.
Ростральнее теменного ассоциативного центра лежат пост- и предцентральная области. В них входят поля 1, 2, 3, 3/4 и 43, которые расположены на центральной задней извилине в виде узких параллельных полосок, ориентированных в дорсовентральном направлении. Дифференцировка этих полей начинается на 7-м месяце пренатального развития, когда можно обнаружить признаки стратификации полей 1, 3 и 3/4. Поля 2 и 43 дифференцируются значительно позднее и более схожи по цитоархитектонической организации с теменными. В этих областях мозга сосредоточены соматотопи-ческие проекции как сенсорных, так и моторных центров. Однако преимущественно постцентральная область отвечает за соматическую чувствительность и функционально ассоциирована с моторной предцентральной областью, которая входит в состав лобной доли мозга. В предцентральную область мозга входят поля 4 и 6, которые являются чисто моторными центрами с чёткой топологией. Нижняя часть предцентральной извилины связана с мускулатурой лица и языка, средняя — с телом и верхними конечностями, верхняя — с мускулатурой таза и нижних конечностей. Каждый участок этих полей связан со строго определённой группой мышц лица, конечностей или тела.
Моторные поля 4 и 6 дифференцируются раньше остальных структур неокортекса. Следует напомнить, что речь идёт не обо всём объёме поля, а только о лидирующих группах нейронов. Первые признаки цитоархитектонической дифференцировки обоих полей моторной области неокортекса приходятся на 4—5-й месяц внутриутробного развития. В это время ещё отсутствует чёткая закладка даже центральной борозды, а мозг человека полностью лишён всех борозд и извилин, или лиссэнцефален (см. форзац).
Даже после рождения происходит крайне медленное формирование связей между двигательной корой больших полушарий, мозжечком и красным ядром. Этот центр мозга образовался ещё при выходе архаичных тетрапод на сушу и задолго до появления как неокор-текса, так и полушарий мозжечка. Тем не менее, на протяжении нескольких лет после рождения формируются интенсивные связи красного ядра с центрами произвольного управления движением (Сорокин, 1973). Таким образом, сложные координированные движения детей имеют естественные ограничения, обусловленные скоростью созревания афферентных и эфферентных моносинаптических волокон даже в древнейших центрах управления. Раннее созревание отдельных групп нейронов не гарантирует быстрого включения в работу всей специализированной области коры.
Моторные области начинают дифференцироваться ещё до появления первых признаков гирификации. Они опережают в развитии и ассоциативные центры. Надо отметить, что поля 4 и 6 по цитоархитектонической структуре особенно резко отличаются от полей лобной области и друг от друга в пренатальный период, а в постнатальный период границы становятся наименее ясными. Более того, граница предцентральных полей с лобной областью после рождения становится менее чёткой вплотьдо полного созревания мозга. Эти события позволяют сделать два нетривиальных вывода.
Во-первых, поля 4 и 6 возникли в эволюции по независимым причинам. На это указывает резкая эмбриональная граница между ними. Для понимания природы различий этих полей следует обратиться к их функциям. Дело в том, что поле 4 полностью занято центрами изолированных движений. Это означает, что при повреждении участка данного поля с противоположной стороны тела исчезает возможность произвольного управления пальцами, конечностью или частью тела. Такие потери ограничены утратой моторной функции. Во-вторых, с полем 6 функциональная ситуация складывается несколько иная. Прижизненная электростимуляция этого поля вызывает сочетанные реакции синхронного поворота головы, глазных яблок и туловища в сторону, противоположную месту экспериментального раздражения.
Следовательно, проявление двигательной активности плодов в пренатальный период не может быть критерием функциональной зрелости слуховых, зрительных или сенсомоторных центров, которые формируются преимущественно после рождения. Первичную дифференцировку и функциональное созревание моторных корковых центров часто принимают за рефлекторные ответы плода на различные формы стимуляции. Однако опережающее созревание моторных корковых полей и дифференцировка пирамидных двигательных нейронов являются следствием адаптивных изменений в созревании мозга ещё архаичных приматов, а не моторными реакциями плода на внешние воздействия.
Хорошим критерием развития двигательных отделов коры детей является произвольный контроль движений, связанный с невербальным общением. Дело в том, что дети, ещё не владеющие речью, используют знаковые или репрезентативные жесты, которые близки к лингвистическим знакам. Обычно этот способ общения продолжается до 20 мес, когда происходит замена жестовой сигнализации вербальными знаками. Детская довербальная коммуникация довольно сложна и свидетельствует о том, что ребёнок уже способен к се-миотизации посредством репрезентативных жестов. Впоследствии они могут сохраняться параллельно с развитием речи. Это показывает роль опережающего созревания моторных центров коры, которые поначалу выполняют своеобразные речевые функции.
Сенсомоторное управление конечностями используется детьми не только как невербальный речевой инструмент. Они имеют дурную привычку хватать и тащить в рот всё, до чего могут дотянуться. Эта склонность была использована учёными в попытках определить момент дифференцировки право- и леворукости. Для сравнения исследовали детей в возрасте от 6 до 13 мес. жизни. Выясняли, как они достают предметы, манипулируют с ними одной или двумя руками. Используя 21 соблазнительный предмет, показали, что дети достают предметы обеими руками одинаково и независимо от возраста. Зато играли преимущественно правой рукой. Если дети возились с игрушками двумя руками, то при взрослении предпочтение рук регулярно менялось. Занятно, что девочки имели более чёткое предпочтение выбора рабочей руки (Michel et al., 1985). Эти простенькие опыты показывают, что структурная асимметрия и проба выбора рабочей руки осуществляются очень рано. Однако окончательное предпочтение складывается после систематических индивидуальных экспериментов и установления межполушарных связей моторных центров неокортекса.
Эти примеры показывают, что цитоархитектоническая дифференцировка сенсомоторных областей даже после рождения связана с созреванием конкретных функций. Так, незаметный переход ребёнка от сосания к жеванию отражает обширную реорганизацию корковой эфферентной системы мозга. Наблюдательное человечество пару тысяч лет простодушно считало, что дети переходят от сосания к жеванию при прорезывании зубов. При этом доказательством существования только сосательных движений считалось отсутствие зубов. Эта загадочная идея бытует до сих пор, несмотря на личный опыт наблюдательных родителей. Поскольку бессмысленность глубокой убеждённости неоспорима, следует перейти к опытам на животных.
Хорошо знакомые чадолюбивым родителям и склонные к лечебной копрофагии морские свинки рождаются с полностью прорезавшимися постоянными зубами. Они сразу могут кусать вкусные материнские соски, но продолжают наивно посасывать молоко. Только через некоторое время они переходят к жеванию, что обусловлено формированием связей в корковой жевательной области. Дело в том, что эта зона коры у морских свинок формируется намного позднее, чем сосательная область (Iriki et al., 1988). Нет никаких сомнений, что отсроченное формирование связей в «жевательных центрах» человека происходит сходным образом и сохраняет материнские соски.
В развитии когнитивных функций височная область мозга занимает особое положение. В состав височной области входят обширные поля, которые располагаются на латеральной, вентральной и интрапариетальной поверхностях полушария. По традиции, введенной ещё О. Фогтом, к височной области относят поля 19, 20, 20/38, 21, 21/38, 22, 37, 22/38, 41, 41/42, 42 и 52. Выделением этих полей дифференцировка неокортекса данной области далеко не исчерпывается. Внутри полей обычно выделяют подполя и переходные зоны. Так, только в поле 37 насчитывается четыре основных и два переходных подполя (37а, 37b, 37c, 37d, 37ab, 37ас), а в поле 20 лишь на латеральной и вентральной поверхности полушария расположены три основных и одно переходное (20b, 20tc, 20I, 20/38). На вентральной губе сильвиевой борозды расположено невидимое с наружной стороны поле 41, включающее три подполя (41с, 41b, 41dc) и переходное поле 41/42. Столь большое цитоархитектоническое многообразие показывает и функциональную разнородность этой области полушария переднего мозга.