Сергей Савельев – Морфология сознания (страница 26)

Начиная с 8—9-й недели развития в неокортикальной пластинке полушария переднего мозга человека формируются рострокаудальные различия. В головном мозге плода человека возникают две области, различающиеся по скорости дифференцировки. Лобная область включает в себя лобную, а затылочная — теменную, височную и затылочную кору. Различия между этими двумя областями сводятся к структурным особенностям закладки неокортекса. В передней части полушарий корковая закладка шире, чем в задней. Мигрирующие в кору нейробласты в затылочной зоне расположены намного плотнее, чем в передней. При этом количество нейробластов в обеих закладках почти одинаково. Однако большая разреженность нейробластов корковой закладки в лобной области свидетельствует о более интенсивном формировании отростков клеток. Действительно, гистологические исследования дифференцировки отростков нейронов подтверждают эту точку зрения (Поляков, 1935).

В лобной области дифференцировка отростков нервных клеток наступает раньше и происходит быстрее, чем в затылочной. Это означает, что система межклеточных и межкорковых связей лобной области устанавливается раньше, она первой вступает на путь функциональной дифференцировки и интеграции локализованных в коре сенсорных функций. На первый взгляд кажется, что мы имеем дело с опережающим развитием крупной ассоциативной зоны мозга человека, которую принято рассматривать как основной когнитивный центр. Однако это далеко не так. Редкое распределение нейронов в коре связано не столько с образованием собственных отростков, сколько с массовым приходом в лобную область аксонов из других отделов коры и подкорковых образований. Рыхлость расположения нейронов говорит об огромном числе образующихся связей, а не о зрелости коры.

Это подтверждается тем, что на 11-й неделе начинается образование синапсов пластинчатого типа как в лобной области, так и в других отделах коры. Это ещё не информационные, а так называемые настроечные синапсы, которые нужны для организации дифференцировки нейронов под влиянием любой электрохимической стимуляции. Спустя несколько месяцев их заменят настоящие синапсы, передающие содержательные сигналы.

Следует отметить, что даже примитивные пластинчатые синапсы формируются не одновременно. Только на 12—15-й неделе они возникают на всём пространстве нео-, палео- и архи- кортекса, что говорит об их морфофункциональной архаичности. По сути дела, первичные и временные пластинчатые синапсы обеспечивают дистему простейших связей, позволяющих мозгу формироваться в условиях функционирования первичного паттерна нервных связей.

Необходимо отметить, что, несмотря на эмбриональный синаптогенез, оболочки вокруг отростков нейронов образуются довольно медленно. Так, после рождения очень активно продолжается миелинизация полушарий переднего мозга. В этот период она начинается в нижней теменной доле, в нижней и средней извилинах височной доли. Миелиновые оболочки формируются по «инфекционному» принципу: от зон ранней дифференцировки в первичных сенсорных центрах к периферии. В последнюю очередь формируются миелиновые оболочки отростков клеток, расположенных в вентральной части лобной области. Причиной их поздней дифференцировки в лобной доле является отставание формирования связей между ней и сенсомотор-ными полями остальной части неокортекса. Поздними очагами масштабной миелинизации являются средняя и нижние фронтальные извилины, причём в средней фронтальной извилине она начинается из верхней части, а в нижней фронтальной извилине — от покрышечной части. Дальнейшая миелинизация происходит довольно долго после рождения, но она не связана с масштабным включением новых полей в гистогенез мозга. Иначе говоря, включение новых комплексов нейронов коры в работу мозга не сопровождается радикальным изменением функционирования сложившейся системы.

Если рассмотреть эмбриональное развитие и диф-ференцировку неокортекса с самых общих эволюцион-но-морфогенетических позиций, то станет ясно, что ни о каком опережающем развитии когнитивных лобных долей речь идти не может. Дело в том, что в лобной области ассоциативные функции выполняет небольшой ростральный участок неокортекса. Он дифференцируется только к концу созревания неокортекса, поэтому лобный отдел развивающегося мозга в пренатальном и долгое время в постнатальном периоде развития не способен выполнять никаких когнитивных функций. Опережающая дифференцировка синапсов нейронов, присылающих свои отростки в лобную область, связана не с ассоциативными, а с двигательными функциями. Дорсальная, или верхняя, часть лобной области сформировалась в эволюции как двигательный центр и структура, контролирующая сложные координированные движения рук. Понятно, что для архаичных гоминид гетерохронное созревание моторных областей имело принципиальное значение. Отсутствие развитой координации движений для приматов несовместимо с выживанием, поэтому быстрое эмбриональное и плодное развитие моторных центров мозга лобной области вполне понятно и оправдано всей историей становления приматов и гоминид.

Отставание развития неокортикальной закладки в затылочной области является дополнительной гарантией того, что в лобной доле никаких ассоциативных процессов происходить не может. Это связано с тем, что задняя эмбриональная область мозга в процессе эволюции сформировалась на основе сенсорного представительства зрения, сенсомоторной, соматической, вестибулярной, вкусовой и слуховой чувствительности. В связи с этим медленная дифференцировка затылочной зоны мозга лишает даже внутриутробной сенсорной информации интенсивно растущую лобную область. Следовательно, в возрасте 8—24 нед плодного развития неокортикальные закладки переднего мозга человека не могут ни получать значимую сенсорную информацию, ни осуществлять самые примитивные когнитивные функции. Нейроны коры ещё не дифференцированы, а межкорковые связи находятся в стадии формирования. Синап-тические связи возникают как инструмент для создания систем первичных взаимодействий нейронов коры с подкорковыми центрами, сенсорными и двигательными комплексами организма.

Попытки влиять на развитие плода в эти сроки при помощи внешних воздействий являются очевидной мистификацией. В самой лобной области морфогенез неокортекса сочетает в себе три процесса: увеличение толщины коры, формирование системы многочисленных отростков и нарастание площади поверхности неокортекса лобной доли. Увеличение размеров лобной области сопровождается появлением складок — борозд и извилин. На ранних стадиях определить будущие цитоархитектонические поля практически не удаётся. Разделение лобной области неокортекса на слои называется стратификацией, которую можно наблюдать только с 24-й или 25-й недели. Формирование коры мозга человека является сложным и длительным процессом и начинается с самого глубокого слоя от поверхности полушарий.

Первым формируется VI слой, который состоит из мигрировавших из прижелудочкового слоя нейробластов. Затем мимо них проползают нейробласты V слоя и образуют небольшой новый слой, отделённый от предыдущего прослойкой из отростков молодых нейронов. Спустя непродолжительное время новая группа нейронов, вышедшая из пролиферации, проползает мимо клеток VI и V слоев и формирует IV слой. Он также отделён от предыдущих слоев отростковым слоем. По этому принципу закладываются и остальные слои неокортекса. Самый верхний, расположенный на поверхности мозга, обычно называют первым, хотя он возникает в развитии самым последним. Активная закладка слоев коры интенсивно происходит в течение 5—6 нед. Затем скорость стратификации снижается, но окончательная толщина коры и строение слоев формируются только после рождения (см. нахзац).

Стратификация коры в разных частях полушарий происходит асинхронно. Это обусловлено как различиями в организации слоев, их толщиной и числом мигрирующих клеток, так и временем начала дифференцировки. Одни поля образуют характерные структуры быстрее, другие — медленнее. Преимущественное увеличение ширины полей лобной области обеспечивает III слой в самом конце пренатального развития. Округлые клетки сначала меняют свою форму на треугольную, а затем становятся пирамидными. Однако основные события формирования цитоархитектоники лобных полей приходятся на постнатальный период. При этом наблюдается чёткая филогенетическая закономерность последовательности дифференцировки. Наиболее филогенетически древние поля возникают в позднем пренатальном и раннем постнатальном периоде. Зато эволюционно-молодые — «человеческие» — области неокортекса начинают дифференцироваться намного позднее и окончательно созревают через десятки лет после рождения.

Примером древней области неокортекса, характерной для всех приматов, может служить поле 8. Оно расположено в дорсальной части лобной области, но к ассоциативным функциям никакого отношения не имеет. Это поле отвечает за сложные моторные функции, требующие точной зрительно-двигательной и пространственной интеграции сложных движений. Оно сформировалось у приматов одновременно со способностью целенаправленно манипулировать небольшими предметами именно этой зоной мозга. У человека это поле входит в область управления письменной речью, что увеличивает его значимость в индивидуальном развитии ребёнка. Древность эволюционного возникновения этого поля отражена в скорости его созревания. Если сравнить динамику увеличения толщины коры поля 8 сразу от начала цитоархитектонической дифференцировки до рождения, то выяснится, что она полнее, чем в других зонах. После рождения ребёнка созревание отростков нейронов продолжается, но постнатальное увеличение ширины коры не превышает 25—30%.