Сергей Савельев – Морфология сознания (страница 13)
Важно отметить, что к концу описываемого периода снижаются темпы развития четырёх основных вестибулярных ядер: верхнего — Бехтерева, нисходящего — спинального, медиального — Швальбе и латерального — Дейтерса (Вербицкая, 1973). У 5-месячных плодов вестибулярные ядра по положению и конфигурации уже схожи с организацией этого комплекса у взрослого человека. Замедление темпов роста вестибулярных ядер ствола мозга означает, что вслед за морфологической дифференцировкой начинаются функциональная настройка связей и совершенствование чувствительности рецепторной системы. В конечном счёте быстрое созревание этого комплекса позволит после рождения проводить довольно точный самоанализ положения тела в пространстве. Спонтанные движения плода по этой причине являются обязательным компонентом становления как вестибулярных, так и сенсомоторных функций.
В рамках широко распространённой мифологии развития человека считается, что плод не просто двигает ножками, но и нарабатывает моторные навыки в такт музыке. Этим обосновывается необходимость музыкального воспитания глухого плода. Однако столь сомнительная плодная педагогика сопряжена с некоторыми трудностями. Дело в том, что сложные моторные алгоритмы движений контролируются мозжечком, а он созревает очень медленно. Завершается созревание коры мозжечка через несколько лет после рождения. Во время плодного периода активно формируется зубчатое ядро мозжечка, которое заметно опережает созревание клеток Пуркинье (Mihajlovic, Zecevic, 1986). Это ядро возникает в белом веществе полушарий мозжечка на 16-й неделе развития в виде толстой полоски мигрирующих нейронов. Дифференцировка нейронов интенсивно происходит между 3-м и 5-м месяцем развития плода. Полноценная структурная дифференцировка зубчатого ядра наступает к 35-й неделе. За счёт этого центра накапливать опыт сложных движений невозможно. Он приспособлен только для самой общей интеграции двигательной активности и создания первичных сенсорных стимулов для более позднего созревания коры мозжечка.
Таким образом, к концу 5-го месяца начинается активное созревание многих важнейших центров нервной системы. Очевидным признаком созревания мозга считается появление вокруг аксонов развитых миелиновых оболочек. Они формируются шванновскими клетками вокруг нервов в периферической нервной системе и олигодендроглией в головном и спинном мозге. Появление миелинизированных волокон говорит о возможности функционального созревания конкретного отдела нервной системы. Как правило, миелинизация отростков нейронов является надёжным признаком становления функций. Этот процесс идёт неравномерно, что отражает гетерохронии в созревании мозга. Одними из первых появляются признаки миелинизации отростков нервных клеток, входящих в состав восходящих и нисходящих пучков волокон спинного мозга. Миелинизация нисходящих пучков волокон свидетельствует о первичном созревании двигательной системы управления движениями.
В конце 5-го месяца отмечают появление спонтанного дыхательного рефлекса, автономное открывание рта и независимые движения пальцев рук. Наблюдаемые движения плода свидетельствуют о включении в диф-ференцировочный процесс новых центров мозга и отделов периферической нервной системы. Идёт тривиальное созревание функций, необходимых для физиологического выживания новорождённого. В это время для восприятия звуков или совершенствования социально-романтических начал никакой необходимости нет.
К 6-му месяцу всё интеллектуальное развитие плода сводится к тому, что руки и ноги начинают сгибаться согласованно, а голова может наклоняться в разные стороны. Подошвенный рефлекс проявляется полностью, за исключением большого пальца. В ответ на стимуляцию раздражаемая нога сгибается, а другая — разгибается. Иначе говоря, самые разнообразные внешние воздействия вызывают комплексные рефлекторные реакции, которые постепенно генерализуются. Внешнему наблюдателю кажется, что согласованные движения всего тела осмысленны и являются результатом наличия сознания. На самом деле это далеко не так. Сенсо-моторное управление телом на 6-м месяце развития становится всё более детальным, а синхронизированное шлёпанье губами и дёрганье руками создают иллюзию бойкой беседы базарной торговки. В реальности происходит синаптическое объединение моторных центров ретикулярной формации, которые управляют как лицевой мускулатурой, так и поясом верхних конечностей. У некоторых людей эта ретикулярная интеграция заходит так далеко, что они продолжают отчаянно жестикулировать во время разговоров всю свою сознательную жизнь.
Эти явления только отражают созревание дальних интеграционных связей между нейронами, которые дотянулись до основных центров управления согласованными движениями. Как только связи между интеграционными и сенсомоторными центрами окончательно устанавливаются, синхронные движения заметно изменяются. К 7-му месяцу генерализация рефлекторного ответа на раздражения постепенно начинает снижаться. Это означает, что ответы на локальные раздражения ограничиваются местной рефлекторной зоной инстинктивного ответа.
Следует отметить, что с начала 90-х годов XX века детальная информация о подвижности плода перестала быть редкостью и уделом изысканных исследований.
Начало использования двух синхронизированных датчиков при ультразвуковой диагностике течения беременности дало обширнейший и весьма интересный материал для понимания развития. Такой подход позволяет регистрировать движения не только головы, но и глаз, губ, диафрагмы туловища и детали активности конечностей (Roodenburg et al., 1991). Было показано, что бурная двигательная активность плода на 20-й неделе уменьшалась к 36-й неделе развития почти в два раза. При этом движения, напоминающие икоту или отрыжку, встречались в половине всех наблюдений и совершенно не зависели от срока беременности.
Довольно быстро было установлено, что и медленные вращения глаз, и быстрая нистагмоидная активность с 20-й по 36-ю неделю учащались в 4 раза. В тот же период сосательные движения и заглатывание околоплодной жидкости сначала, с 20-й по 28-ю неделю, увеличивались вдвое, а затем снижались до исходной частоты. Аналогичным изменениям подвергалась двигательная активность, связанная с поворотом головы. Эти познавательные наблюдения отражают созревание нейронных связей двигательно-сенсорной системы организма, которые нуждаются в опережающей репетиции довольно сложных движений.
Таким образом, хорошо известно несколько тривиальных закономерностей созревания сенсомоторных центров, которые принято выдавать за осмысленную активность плода. История морфологической дифферен-цировки начинается с формирования нервных связей. Они возникают как между нейронами центральной нервной системы, так и между периферическими органами-мишенями. Это могут быть рецепторные и эффектор-ные связи, которые управляют конкретным органом. Так, впервые иннервированная мышца начинает произвольно сокращаться, что регистрируется как движения плода. Затем наступает период установления центральных связей. Спинной мозг созревает сегментарно и генерализует общую реакцию. Опять начинаются спорадические движения плода, которые постепенно снижаются. На следующем этапе происходит морфо-функциональное объединение спинного и головного мозга, которое завершается началом дифференциров-ки мозжечка. Надо отметить, что кора мозжечка начинает формироваться очень рано, в конце эмбрионального развития. Однако завершение периода активного формирования дендритного дерева клеток Пуркинье завершается только у 10-летних детей.
На все эти явления накладываются разнесённая во времени миелинизация отростков нейронов, а также становление соматической чувствительности и вестибулярного аппарата. В конечном счете, каждое из перечисленных событий вызывает моторную активность плода, которая никакой связи с осмысленными движениями не имеет.
Как отмечалось ранее, на 6—7-м месяце закладываются борозды, характерные для вида в целом. И у человека, и у высших млекопитающих существуют общие закономерности гирификации поверхности больших полушарий. Первыми формируются глубокие извилины первого (I) порядка. Они специфичны для каждого вида млекопитающих и воспроизводятся у анатомически нормальной особи с вероятностью 90—95%. Спустя несколько недель закладываются и становятся заметны вторичные борозды и извилины второго (II) порядка, которые характеризуют расы и национальные группы. Позднее, включая постнатальный онтогенез, возникают добавочные борозды третьего (III) порядка, характерные для отдельных индивидуумов и родственных семейных объединений (Савельев, 2005а). Три типа мозговых борозд и извилин формируются на поверхности полушарий и не затрагивают прижелудочковый слой нейро-эпителиальных клеток.
В конце 5-го и на протяжении б-го месяца развития закладываются основные слои неокортекса переднего мозга. Первичное расслоение закладки неокортекса начинается от инсулярной области и распространяется на весь головной мозг (см. нахзац). Первоначально возникает не 6-слойная закладка, а всего лишь два, позже — три слоя. Число слоев начинает увеличиваться во время плодного периода, пока не достигнет шести. Однако надо уточнить, что ещё до начала формирования б-слой-ного неокортекса в полушариях переднего мозга уже существуют области гетерогенной организации зачатка коры. Это означает, что в разных участках неокортекса первичная закладка начинает разделяться на слои не одновременно. Возникающая гетерогенность предшествует дальнейшей дифференцировке и прогностирует автономность морфогенеза больших областей мозга. Чем позже в развитии мозга формируются поля и под-поля коры, тем больше они связаны с последними этапами социальной эволюции, плодами искусственного отбора и индивидуальными особенностями человека.