Сергей Савельев – Морфология сознания (страница 12)

К первым рефлекторным движениям лица во время 4-го месяца развития следует отнести и спонтанные движения рта, которые отражают созревание древнейших двигательных связей. Дело в том, что рот плода поначалу открывается и закрывается только совместно с движениями рук. Это означает появление первых генерализованных движений, которые управляются из общего сенсомоторного центра ствола мозга. При этом дифференцированные отростки нейронов спинного мозга, иннервирующие руки, ассоциированы с нейронами ядер тройничного черепно-мозгового нерва. Центры этого нерва быстро созревают и становятся автономными. Уже через несколько дней стимуляция нижней губы плода иглой вызывает рефлекторное поднимание подбородка. Налицо гетерохронное созревание крайне важного эволюционного механизма согласованного движения ротового аппарата и конечностей, который лежит в основе пищевого поведения человека и животных. Только после этих событий начинается дифференцировка нервного аппарата кишечника. Нервные волокна вокруг желёз желудочно-кишечного тракта появляются у плодов к 6-му месяцу развития.

К концу 3-го месяца развития плода можно заметить интересные реакции конечностей, которые свидетельствуют о начале новой фазы в созревании связей мозга. В этот период руки и ноги двигаются согласованно в ответ на сотрясения от резких движений матери или на прикосновения к коже. Это говорит о двух достижениях онтогенеза мозга человека.

С одной стороны, сформировался и начал отрабатывать рефлекторные реакции вестибулярный аппарат. Он включает в себя полукружные каналы как рецепторы углового ускорения и механизм гравитационной рецепции. Детальные исследования созревания волосковых рецепторных клеток показали, что к 12-й неделе развития они формируют на своей поверхности как афферентные, так и эфферентные синаптические контакты (Pujol, Lavigne-Rebillard, 1986). Созревание первичных связей этих систем подтверждается ответными реакциями плода на любые движения матери.

С другой стороны, сформировались связи, идущие от вестибулярных центров ствола мозга к двигательным нейронам продолговатого и спинного мозга. Именно такая интеграция чувствительного вестибулярного аппарата и двигательных областей мозга позволяет плоду и новорождённому реагировать на изменение положения тела в пространстве.

Согласованность и синхронность реакций конечностей на раздражения говорят о начале созревания связей между симметричными структурами мозга. В первую очередь формируются комиссуры, расположенные в наиболее древних отделах переднего, среднего, заднего и продолговатого мозга. Следует отметить, что с начала раннефетального периода образуется мозолистое тело. Эта самая крупная комиссура связывает правое и левое полушария переднего мозга и является надёжным маркёром раннефетального периода. Сразу после появления первых волокон мозолистое тело интенсивно увеличивается в каудальном направлении. Уже к концу 4-го месяца мозолистое тело формируется на ²/₃ относительно размеров мозга плода.

Параллельно возникает генерализованная грудная реакция на прикосновение. Все перечисленные активности плода построены на связях и центрах ствола мозга, а большие полушария пока интенсивно увеличиваются в размерах. Только к концу 12-й недели любознательным итальянским исследователям удалось обнаружить первые признаки созревания коры. Покалывая иголкой кору абортированного эмбриона, они выявили поднятие плеча плода. Это знаковое событие, так как оно свидетельствует о начале созревания связей между отдельными нейронами моторной закладки коры полушарий и архаичными структурами ствола. В этот период кора ещё не сформирована и своих интегративных функций не выполняет.

Для формирования сложных и координированных двигательных реакций необходимо созревание корковых и подкорковых структур мозжечка. Ключевым сенсомоторным фильтром для связей мозжечка являются специализированные ядра, расположенные в его основании. По этой причине их созревание является хорошим критерием для оценки первичной дифференци-ровки мозжечка. Зубчатое, пробковидное, шарообразное ядра и ядра шатра впервые хорошо различаются у 16-недельных плодов человека (Yamaguchi et al., 1989). Однако тельца Ниссля в цитоплазме появляются только после 23 нед, что знаменует начало функционирования нейронов. При этом у 21-23-недельных плодов происходит активная дегенерация нейробластов. В этот процесс вовлекаются клетки, не сформировавшие функциональные связи, что характерно для всех древних сенсомоторных центров. После 35-й недели развития гибель нейронов прекращается, а дальнейший рост ядер происходит в результате увеличения размеров клеток, отростков и образования связей с другими центрами мозга.

Следует отметить ещё одну интересную закономерность в особенностях роста мозга плода человека. Дело в том, что до 12 нед мозг большинства плодов человека увеличивается в размерах более или менее одинаково. Однако с 12-й по 16-ю неделю вариабельность развития становится очень индивидуальной, а после этого периода вновь стандартизируется. Новый этап изменчивости развития мозга начинается на 32-й неделе развития и завершается рождением.

III. ПОДГОТОВКА К РОЖДЕНИЮ

Последняя треть внутриутробного развития нервной системы посвящена подготовке к выживанию плода вне матери. Новорождённому обязательно понадобится минимальный набор рефлексов, которые должны обеспечить дыхание, заглатывание пищи, дефекацию и другие физиологические функции. Именно их первичным созреванием занята центральная и периферическая нервная система растущего плода. Функциональное созревание происходит медленно и трудно, что вызывает различные формы плодной активности. Это спонтанные движения рук, ног и головы, пробные попытки поглотать околоплодную жидкость, первые эксперименты с самостоятельной дефекацией, отработка движений губ, глаз и многое другое.

Общее нарастание двигательной активности плодов перед рождением сопровождается развитием сенсо-моторной чувствительности. Интересно попытаться понять возможности плодов воспринимать сенсомотор-ные сигналы и оценить их способности к рефлекторному двигательному обучению. Это вполне вероятная возможность, поскольку к 4-му месяцу развития созрели миелинизированные нервные окончания в коже, сенсо-моторные нейроны спинного мозга, ганглиев и нервно-мышечные синапсы в скелетной мускулатуре. На морфологическом уровне препятствий для формирования условных рефлексов вроде бы нет. Однако такие эксперименты над человеческими плодами, находящимися в утробе матери, довольно сложны, а их результаты неоднозначны.

Тем не менее, оригинальные эксперименты по сенсо-моторному обучению плодов удалось провести хитроумным австралийским акушерам-затейникам. В 80-е годы XX века они воспользовались тогдашним моднейшим изобретением — электрической зубной щёткой. Её с большим успехом использовали как виброконтактный раздражитель живота беременных женщин. Оказалось, что реакция плода на такой раздражитель появляется с 22-й по 30-ю неделю развития, а рефлекторное привыкание требует от 10 до 50 циклов стимуляции (Leader et al., 1982). Занятно, что девочки начинали реагировать на зубную щётку на две недели раньше мальчиков, а прекращали — одновременно с ними. Следовательно, необычное механическое раздражение вызывает реакцию плода, а его регулярное повторение — обучает не реагировать. Эти данные говорят о том, что функциональное созревание спинного мозга требует сенсорных сигналов, которые появляются в результате обычной активности матери.

На 5-й месяц развития появляются и усложняются движения конечностей. Если ранее руки и ноги могли только подтягиваться к туловищу, то в это время появляются спонтанные и разнонаправленные движения конечностей. У абортированных, но ещё живых плодов сгибания, наклон головы и движения туловища могут быть вызваны простым покалыванием кожи руки иголкой. Это говорит о генерализации связей ствола мозга, которые будут абсолютно необходимы сразу после рождения. К таким значимым связям мозга следует отнести формирование нервного аппарата сложного анального рефлекса, согласующегося с резкими движениями ног. Сочетанные движения противоположных сторон тела плода появляются после формирования основных морфофункциональных связей мозолистого тела, срединяющего полушария мозга. В этом возрасте заканчивается развитие главных компонентов пространственной конструкции мозолистого тела и начинается линейный рост, который обеспечивает дифференцировку новых межполушарных волокон.

Занимательно то, что вместе с созреванием нервного обеспечения пищевых моторных рефлексов формируется рецепторная система подошвы ног. Это согласуется как с соматической моделью происхождения коры больших полушарий, так и с полуводной гипотезой возникновения бипедальности человека (Савельев, 20056, 2010). Иначе говоря, у плодов на 5-й месяц развития появляется устойчивый подошвенный рефлекс. Кроме этого, при помощи творческой стимуляции острыми иглами у плодов можно легко вызывать тыльное сгибание пальцев. Подобное воздействие стимулирует подтягивание ноги, которое совмещается с веерообразным расширением пальцев. Начинают чётко проявляться рефлексы проприоцепторов шейных мышц. Они сочетаются с первыми признаками морфофункциональной дифференцировки вестибулярного аппарата. Классические рефлексы можно вызвать стимуляцией лабиринта при изменении положения тела плода. Эти внешние двигательные проявления плодов на различные стимулы означают, что эффекторные сегментарные системы ствола головного и спинного мозга вполне созрели для осуществления автономных реакций.