Сергей Савельев – Морфология сознания. Том 2 (страница 13)
По этой причине необходимо провести исследование формирования различных областей неокортекса. Прежде чем мы перейдём к рассмотрению этого вопроса, следует напомнить о самых общих принципах созревания коры большого мозга человека. Первоначально неокортекс закладывается в виде единой полоски, состоящей из тел мигрирующих нейронов. Затем начинается выделение отдельных слоёв нейронов, которое
называется стратификацией. В конечном итоге спустя некоторое время после рождения формируется шестислойная кора, которая различается по упорядоченности нейронов и числу подслоёв в разных функциональных полях. Основная роль раннего созревания неокортекса для формирования первичного восприятия мира рассмотрена в первом томе этой книги (Савельев, 20186).
После достижения детьми возраста 7—8 лет неокортекс переходит в наиболее сложную фазу дифференцировки. Она состоит в том, что наиболее эволюционнодревние — «обезьяньи» — отделы коры начинают дифференцироваться первыми. Намного позднее наступает дифференцировка эволюционно новых — «человеческих» — полей и подполей неокортекса.
Такая разница во времени, или гетерохрония, обусловлена биологическим значением корковых образований с различными функциями. Вполне понятно, что зрение, обоняние, осязание, двигательно-моторная координация и все виды социальной коммуникации мобилизуются в развитии первыми. Они предназначены лишь для минимального обеспечения пищей и вынужденной социализации подрастающего организма. Цель гетерохронной дифференцировки инстинктивно-гормонального комплекса лимбической системы и её кортикального обеспечения — подготовка к размножению. При этом как сложные социальные отношения, так и мобилизация мозга, направленная на обучение, осуществляются с трудом. Действительно, сложные формы поведения лишь отвлекают пубертатных подростков от их главного увлечения — подготовки к репродуктивным утехам. По этой причине в головном мозге в первую очередь формируются участки коры, дополняющие инстинктивно-гормональные центры регуляции пищевого и полового поведения.
Рассмотрим эти явления несколько подробнее, что необходимо для понимания глубокой связи между динамикой развития неокортекса ребёнка и гетерохронным накоплением индивидуального опыта. Начнём с неокортикальных моторных центров, которые обеспечивают произвольную двигательную активность растущего организма. Сенсомоторные центры коры сосредоточены вокруг центральной извилины. Перед центральной извилиной лежат моторные поля, а позади — сенсорные. Они объединены межкорковыми связями и представляют собой единый морфофункциональный комплекс. Тем не менее рассмотрим предцентральную область отдельно, поскольку она является ведущим неокортикальным двигательным центром.
Предцентральный участок коры расположен перед центральной бороздой и тянется от теменного полюса полушария до височной области. Каудально эта область мозга ограничена центральной бороздой, отделяющей её от постцентральных центров. От лобной доли её можно отличить по нижней и верхней предцентральным бороздам, а между ними — по границам цитоархитектонических полей. Предцентральная область включает в себя два поля (4 и 6), которые отделены друг от друга чёткими границами (подробнее см.: Савельев, 2005а). Именно в этих полях В.А. Бецем были обнаружены гигантские пирамидные клетки, которые выполняют двигательные функции. Даже анатомическое развитие этой области в плодный период представляет большой интерес, поскольку проясняет роль в эволюции мозга человека скорости созревания моторной коры.
Итак, большинство борозд, окружающих двигательные поля коры, начинает формироваться с 5—6-го месяца внутриутробного развития. Исключение составляет закладка верхней предцентральной борозды, которая возникает на месяц позднее. Весьма показательно, что кортикальная цитоархитектоническая дифференцировка сенсомоторных областей коры опережает анатомическую. Ещё у плодов в возрасте 4—5 мес можно легко гистологически выявить разделение общей корковой закладки на моторную и сенсорную области. Дальнейшая дифференцировка центральной борозды происходит по уже существующим на цитоархитектоническом уровне границам пред- и постцентральной областей. Это явление однозначно подтверждает глубокие эволюционные корни возникновения сенсомоторных областей коры. Они явно сформировались ещё в лиссэнцефальном мозге, задолго до появления борозд и извилин. На это указывает тот факт, что у грызунов данные моторные области сдвинуты к лобному полюсу полушарий.
Следует отметить, что двигательная предцентральная область по цитоархитектоническим признакам весьма сходна с полями лобной коры, и это говорит об их общем происхождении. В конце плодного периода развития различия между полями 4 и 6 непрерывно нарастают, особенно при увеличении ширины коры. При этом границы между полями предцентральной области очень хорошо заметны в пренатальный период. Однако после рождения границы между полями становятся менее чёткими, достигая максимального размытия в мозге взрослого человека. Эта закономерность говорит об огромной нагрузке на сенсомоторные области головного мозга растущего ребёнка. Функциональное значение двигательных центров коры у детей столь велико, что задействуются лимитрофные переходные зоны между полями 4 и 6 коры. Вовлечение в сенсомоторное управление движением нейронов лимитрофной зоны является причиной размытия границ между полями во время взросления и созревания мозга.
Познакомившись с основами созревания моторной области неокортекса, можно было бы перейти к оценке накопления соответствующих навыков у детей и подростков. Сделать это крайне затруднительно из-за невозможности формального разделения моторных и сенсорных областей коры. Дело в том, что сенсомоторные области непосредственно граничат с моторными и очень прочно объединены межкорковыми отростками нейронов. По этой причине нам придётся рассмотреть сенсомоторный отдел коры, а затем оценить созревание соответствующих форм поведения.
Сенсомоторные поля сосредоточены в постцентральной области больших полушарий и занимают всю центральную извилину, задний отдел парацентральной дольки и большую часть крышки роландовой борозды. У этой области есть неплохие анатомические границы. Центральная борозда отделяет её от предцентральной области, сильвиева борозда — от структур островка, а верхняя и нижняя постцентральные — от теменной доли (Савельев, 2005а, 2010, 2018а). В состав постцентральной области входят поля 1, 2, 3, 43 и переходное (межуточное) поле 3/4. Все поля этой области лежат и виде тонких полосок, параллельных центральной борозде. Исключение составляет поле 43, лежащее на крышке роландовой борозды и плохо заметное на латеральной поверхности мозга.
Плодный период дифференцировки коры постцентральной области начинается после 6-го месяца развития. К этому периоду уже существуют закладки центральной, сильвиевой и постцентральной борозд. Кора постцентральной области уже отличается от предцентральной большей плотностью расположения клеток. С этого момента образование слоёв коры начинается довольно интенсивно, а к 7-му месяцу развития можно уверенно выделить поля 1, 3 и межуточное поле 3/4. Ближе к рождению дифференцируются слои полей 2 и 43, что часто считается признаком эволюционных приобретений человека. В данном случае это не так, поскольку у человекообразных обезьян присутствуют все пять полей постцентральной области.
Цитоархитектонические отличия от человека можно обнаружить уже у мартышек. У них присутствуют те же поля, что и у человека, но с более примитивной организацией. Только у лиссэнцефальных низших приматов можно обнаружить одно-единственное поле в постцентральной области. Следовательно, как постцентральная, так и предцентрапьная области коры имеют древнее происхождение. Они объединены общей сенсомоторной функцией, сложившейся ещё на заре появления приматов, что предопределяет их раннюю дифференцировку.
Функциональная роль этих областей крайне велика, поскольку в них сосредоточена вся соматическая чувствительность. В верхних отделах постцентральной области расположены центры нижней конечности, в середине — туловища и верхних конечностей, в нижних — головы и лица. Отдельными участками представлены пальцы и кисть руки, стопа, язык, губы и другие хорошо иннервированные части тела. Показательны результаты раздражения открытой коры мозга человека. В таких экспериментах установлено, что области постцентральной извилины связаны как с соответствующими сенсорными системами, так и с предцентральной моторной областью. Всё влияние постцентральной области на двигательную активность осуществляется через двигательную кору пред центральных полей. При этом существует точное топологическое совпадение расположения сенсорных и двигательных центров.
Прямое раздражение предцентральных полей отличается от двигательных реакций, вызываемых стимуляцией постцентральной области. Так, раздражение поля 4 вызывает сокращение строго определённых групп мышц на противоположной стороне тела. Это говорит о том, что данное поле занято центрами изолированных движений. Лежащее рядом поле 6 вызывает более интегрированные двигательные реакции. Примером могут быть содружественные повороты головы, глаз и туловища в сторону, противоположную месту раздражения. Некоторые части поля 6 связаны с конкретными двигательными реакциями. Так, нижняя часть этого поля при электрической стимуляции всегда вызывает ритмические жевательные движения. Разрушение предцентральной области вызывает вялый паралич конечности на противоположной стороне тела.