Энн-Софи Барвич – Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу (страница 52)
Эйвери Гилберт заметил, что даже некоей скрытой карты было бы недостаточно для кодирования запахов, если ее модель основана на свойствах зрительной системы. Как было показано в предыдущих главах, обонятельная система в такую схему не укладывается. «Мне кажется, обонятельная система не описывается кортикальной картой для зрения. Световой поток, определение контуров, стабильность цвета – все это можно локализовать. Все это располагается на скрытом базовом уровне системы, совсем в иной плоскости. И я думаю, мы проделали хорошую работу, найдя биологические и неврологические неизменные части зрительной системы. Но я думаю, что все неизменные части обоняния – полностью внешние».
Кроме того, как отмечал Аксель, зрительная система тоже не подчиняется исключительно топографическому описанию. На более высоком уровне топография исчезает. «Представление о том, что вы продолжаете использовать топографию, когда решаете проблему, скажем, распознавания предметов, соответствует довольно простой задаче по сравнению с тем, что приходится делать зрительной системе. Вы отбрасываете пространственный порядок и используете случайные сигналы». Возможно, мозг не способен отображать все предметы, которые ему встречаются. В какой-то момент он переходит на более абстрактный уровень. «Я имею в виду, что структура существует, но подумайте, что и в зрении в конечном итоге мы вновь возвращаемся к случайным входным сигналам. – И добавляет: – Эта случайность в других системах чувств проявляется на более поздних ступенях. Мне кажется, что в других областях, где есть эта прекрасная топографическая организация, она отбрасывается при переходе на более высокие ступени активности мозга».
Обоняние становится идеальной моделью для изучения обработки сигналов более высокого порядка в других модальностях. Интеграцию высших отделов мозга понять трудно; эти сигналы не топографические, а случайные и автоассоциативные[350], как в обонятельной системе.
Новые модели описывают грушевидную кору в качестве автоассоциативной структуры (в частности, это относится к работам Льюиса Хэберли, Дона Уилсона, Кевина Фрэнкса, Наошиге Учиды, Филиппа Литодона, Джерри Исааксона и других)[351].Автоассоциативной называют интерактивную и перекрестную обработку сигналов в грушевидной области и соседних с нею областях. Большая часть активности грушевидной коры характеризуется наличием обратной связи для усиления, ингибирования или уточнения информации. Эти взаимодействия с обратной связью происходят между грушевидной корой и луковицей, а также грушевидной корой и более высокими областями коры. Взгляните на рис. 8.2; происходящее между луковицей и грушевидной корой правильнее всего назвать «зашифровывание сигнала» – вновь, и на этот раз безвозвратно. Видно, что отростки из некоторых клубочков концентрируются в каких-то участках грушевидной коры (конвергенция сигналов), а отростки из других клубочков расходятся и распределяются совсем по разным местам (дивергенция сигналов)[352]. Остается неясным, не связано ли это с генетическими факторами, например, с разным диапазоном настройки рецепторов. Аксель объясняет последствия такой перекрестной связи: «Эксперименты в нашей и в других лабораториях показали, что конкретный нейрон в первичной сенсорной коре получает сигналы от нескольких клубочков. Но эти сигналы неупорядоченные. Конкретный нейрон в сенсорной коре получает сигналы от случайного набора клубочков».
РИС. 8.2. «Зашифровывание сигнала» между главной обонятельной луковицей (MOB) и грушевидной корой (PCx), иллюстрирующее конвергенцию и дивергенцию сигналов. Источник: M. I. Vicente and Z. F. Mainen, Convergences in the Piriform Cortex, Neuron 70, no. 1 (2011): 1–2, fig. 1 © 2011 Elsevier Inc.
«Если это так, – подчеркивает Аксель, – то конкретный запах должен активировать разные картины у разных людей, а значит, эти картины не имеют [собственной] ценности; возможно, для организма они не имеют смысла. И нужно, чтобы связи в высших отделах мозга придали смысл этим картинам. Мы проделали много экспериментов, которые, судя по всему, подтверждают, что это удивительное наблюдение действительно справедливо».
Активность на входе в грушевидную кору распределенная и рассеянная; она зависит от конкретного индивидуума и от временных факторов. Воссхолл комментирует: «Мне нравится идея, что грушевидная кора представляет собой такую читающую, пишущую и исправляющую логическую машину, которая отображает информацию, не имеющую фиксированной локализации или идентичности. Я не знаю, как это прочесть, и я не думаю, что кто-нибудь знает. Но мне это кажется важным… Самое ужасное, что у нас есть четыреста клубочков и есть некая геометрическая структура, в которой четыреста клубочков укладываются на карту грушевидной коры, формируя спираль или куб, но это не решает проблему восприятия. У нас нет достаточной информации о коде, чтобы оперировать картинками».
Такая случайность функциональна. Информация разбивается на множество фрагментов, которые сравниваются и группируются в результате различных превращений. Именно так обонятельная система способствует удивительной гибкости поведения в ответ на стимулы с разным смыслом в разных природных сочетаниях. Для осмысления происходящего «Энигма» использует два механизма: нисходящие сигналы, определяющие ожидание, и временное кодирование, структурирующее отношения входных данных.
Карта исходящих сигналов
Может быть, пришло время для обратного проектирования. Цзоу Донцзин предложил анализировать в этом контексте картины исходящих, а не поступающих сигналов. «Меня интересует выход из грушевидной коры. Вероятно, он не так дезорганизован, как мы думали. Здесь может быть некая организация, например, какой-то новый тип конвергенции».
В 2014 году Стюарт Фаерштейн и Фред Чен изучали грушевидную кору, повернув проблему обратной стороной[353]. Вместо того, чтобы задаваться вопросом, что сообщает сигнал (то есть исследовать его
Цзоу объясняет: «Это вставочные клетки, но их отростки идут в разные отделы. Мы начинаем предполагать, что существует некий уровень переорганизации для сигналов, выходящих из грушевидной коры». Однако это предварительные результаты. «Проблема в том, что грушевидная кора огромна. Есть много других участков, в которые она направляет сигналы. Пока это не изучено досконально».
Тем или иным образом нисходящие эффекты определяют интеграцию обонятельных сигналов; сигналы в грушевидной коре структурируются на выходе. Эти идеи подтвердились в 2017 году в лаборатории Александра Флейшмана при анализе нейронных подсетей и временных картин активации в грушевидной коре[354]. Это тоже еще не окончательные данные, но они уже направляют нас к новой модели.
Ключ в межнейронных связях. Плотная ассоциативная сеть в грушевидной коре способствует широкому распределению и мгновенной интеграции обонятельных сигналов в соседние процессы. Значение обонятельного сигнала в меньшей степени зависит от его организации на входе и больше от его участия в параллельных процессах. Мы видим, что представление сигнала на уровне нейронов в сердце обонятельной коры, где в каждый момент времени происходят бесчисленные комбинации, соединения и перекрестные активации, на самом деле является процессом. Грушевидная кора обеспечивает гибкость сигнальной активности, информируемой активностью нисходящих связей. Главная задача мозга в отсутствие четкого пространственного порядка – в расчете наличия, силы, конкуренции и последовательности сигналов. Нисходящие процессы определяют интеграцию сигналов и связывают категоризацию запахов с опытом, ожиданием и эффектами в перекрестных модальностях.
Это половина истории того, как мозг производит измерения окружающего пространства путем отбора информации и определения приоритетов. Вторая половина относится к регуляции входных сигналов. Порядок появления – временная последовательность нейронных картин – определяет конкуренцию входных сигналов и их интеграцию с другими сигналами для оценки с точки зрения особенностей, известности или новизны. Временное кодирование обонятельных сигналов осуществляется с помощью двух механизмов – очередности кодирования на уровне рецепторов и популяционного кодирования на уровне нейронов.
Очередность кодирования
Очередность кодирования на уровне рецепторов подразумевает, что идентичность запаха зависит от избирательной активации рецепторов. Лишь небольшой набор рецепторов – не все сразу – первоначально отвечает на стимул в определенной концентрации и определяет, какой сигнал от эпителия получает мозг. Объяснение запахов с учетом временных параметров кодирования началось с исследований эффектов латентности (тоже в обонянии) Джоном Хопфилдом в середине 1990-х годов[355]. Латентностью называют временной интервал между действием стимула и ответом. Нейробиолог Дима Ринберг из Нью-Йоркского университета, физик по образованию, развил эту идею в компьютерной модели рецепторов[356]. «Идея об очередности кодирования появилась в нашей лаборатории пару лет назад, – рассказывает он. – На самом деле она очень простая – рецепторы можно упорядочить по чувствительности: более чувствительные, менее чувствительные и очень слабые. Вообще говоря, именно это видит мозг».