Энн-Софи Барвич – Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу (страница 32)
Джоэль Мейнленд называет интенсивность запаха одним из ключевых элементов обоняния и отмечает сложности его изучения и недостаточность этих исследований. «Проблема в том, что трудно заставить животное сообщать об интенсивности и быть уверенным, что мышь сообщает именно об интенсивности, а не о качественных изменениях или другом связанном показателе. Евгений [Сиротин] выполнил замечательный эксперимент, в котором показал, как это сделать, чтобы получить гладкие переходы[239]. Вы не переходите резко от приятного к неприятному, скорее вы создаете плавный концентрационный градиент, определяющий реакцию крысы. Так он сделал работу, в которой показал: вот это – интенсивность. Я повышаю концентрацию, но позволяю вам адаптироваться, так что вы воспринимаете ее с той же интенсивностью, что и более низкую концентрацию. Физический стимул другой, но воспринимаемая интенсивность такая же. Как картина активации нейронов коррелирует с воспринимаемой интенсивностью?»
Мейнленд объясняет так: «Когда вы нашли концентрацию A запаха A и концентрацию B запаха B, в которой они воспринимаются с одинаковой интенсивностью, вы можете использовать два совсем разных стимула, возбуждающих два совсем разных набора рецепторов у животного и представить себе, как кодируется интенсивность. Такие эксперименты трудно провести, пока вы не поймете основополагающие принципы передачи перцептивной информации с учетом ее связи с конечным поведением и не пронаблюдаете ее путь в системе». Кодирование интенсивности остается загадкой. Ее решение позволит лучше понять, как животные ориентируются в пространстве на основании обонятельных стимулов.
Пространство стимулов
Как восприятие запаха сопряжено с двигательной системой? На уровне физических стимулов одоранты являются пространственными объектами. Молекулы – это материальные сущности, обладающие пространственной протяженностью. Одоранты представляют собой летучие химические молекулы, которые движутся и меняют положение в пространстве. В принципе обонятельные стимулы дают организму возможность определить положение предметов в окружающей среде (откуда доносится запах бекона?), а также положение по отношению к наблюдателю (по-видимому, запах идет слева!) Это объединяет зрение, слух и обоняние в группу чувств, действующих на расстоянии (дистальных чувств), которые помогают организму ориентироваться среди окружающих объектов и перемещаться по отношению к ним.
Но дистальные чувства различаются. У стимула нет каких-то характеристик, которые помогали бы людям и другим животным ориентироваться с помощью обоняния. Дело в том, как стимул считывается системой: какие закономерности определяются и как они представляются в виде сенсорных сигналов. И здесь обонятельные стимулы отличаются от зрительных и слуховых сигналов в одном: предсказуемость. Молекулы запахов очень летучие, они распределяются неравномерно и постоянно перемещаются. В отличие от отражения фотонов в зрительной системе, перемещение молекул в воздухе трудно предсказывать или контролировать. Готтфрид описывает, как это сказывается на различиях в строении сенсорных систем. Зрение, реагирующее на предсказуемые стимулы, функционирует как топографическая система, в которой «активация сетчатки всегда связана с конкретной точкой в первичной зрительной коре. Но в случае обоняния в зависимости от направления ветра сигнал может приходить из разных мест». Пространственное восприятие зависит от того, как стимул связан с сенсорной системой.
Обонятельные стимулы из окружающей среды не имеют регулярной или предсказуемой пространственной корреляции с их локализацией в эпителии или в проекциях нейронов. В книге «Объясненное сознание» философ Дэниел Деннет пишет, что именно в этом причина того, что обоняние человека имеет более слабое пространственное разрешение, чем зрение.
Возможно, мы способны почувствовать в комнате слабый след молекул формальдегида, но это не какая-то дорожка запаха или место, где находится источающий запахи объект с витающими вокруг него молекулами; кажется, что вся комната или как минимум целый угол комнаты наполнен запахом. Нет секрета в том, почему это так: молекулы более или менее случайным образом попадают нам в ноздри, и их прибытие в специфические участки эпителия сообщает мало информации о том, откуда они прибыли, в отличие от фотонов, которые по оптически прямой линии проходят через радужную оболочку и оказываются в том месте сетчатки, которая геометрическим образом соответствует внешнему источнику или пути света. Если бы разрешение нашего зрения было таким же слабым, как разрешение нашего обоняния, при полете птицы у нас над головой все небо на какое-то время становилось бы одной большой птицей[240].
Вот в чем различие между зрением, слухом и обонянием как дистальных чувств. Запахи, в отличие от зрительных и слуховых стимулов, непредсказуемы с точки зрения физической траектории в пространстве, расположения и перемещения. Это сказывается на влиянии стимула на систему и на том, как система эволюционирует для наилучшего ответа на такие стимулы. Представьте себе все возможные способы, которыми разные составляющие запаха могут перемещаться по воздуху, случайным образом перемешиваясь и изменяя положение каждую тысячную долю секунды. Мозг не может (да и не должен) рассчитать точную локализацию в пространстве отдельных пахучих молекул. Например, не имеет никакого значения, летит ли молекула аллилгексаноата (C9H16O2) «впереди» или «справа» по отношению к молекуле другого компонента, скажем, этилмальтола (C7H803) в смеси молекул, определяющих запах ананаса.
Для обработки сигнала обонятельной системой важно не то, как молекулы распределяются в физическом пространстве (в зависимости от движения воздуха), а как эти молекулы взаимодействуют с эпителием, где компоненты облака запаха разделяются за счет временного взаимодействия. Чтобы проследить за распространением запаха в пространстве, достаточно оценить, откуда движется облако молекул, и, возможно, как далеко располагается их источник. Изучение обоняния насекомых показало, что ориентирование по запаху, по-видимому, основано на обработке временной структуры облака запаха. Среди ведущих исследователей в этой области можно назвать Джона Гильдебрандта, Ринга Т. Карде и Майкла Дикинсона[241].
Пространственное измерение в восприятии запаха – не отражение какого-то внутреннего свойства стимула; эта информация формируется в соответствии с воспринимающей системой. Обоняние – контактное чувство, возникающее при непосредственном взаимодействии молекул с эпителием. Обонятельные сигналы передают информацию, необходимую для осуществления действия, а также сообщают об отдаленных явлениях (таких как дым). На самом деле запах – это качество какого-то предмета, вызванное испарением летучих молекул с поверхности предмета. Материальные источники запаха характеризуются локализацией в пространстве. Однако движение воздуха мешает оценивать расположение источника, поскольку нарушает непрерывность градиента. Массимо Вергассола и его коллеги показали, что инфотаксис[242] в соответствии с обонятельными сигналами требует зигзагообразного перемещения в облаках запаха, которые встречаются случайным и прерывистым образом[243]. Чувство обоняния отличается выраженным экстероцептивным (отвечающим на внешнее раздражение) характером: запахи вызывают перемещение к чему-то или от чего-то. И поэтому обоняние – пространственное ощущение, если понимать его как восприятие внешних мишеней для выбора поведения и по отношению к конкретному организму. Однако его пространственный аспект следует анализировать через систему восприятия, а не через характеристики стимула.
Энактивизм и эмбодимент[244]
Важнейшую роль в обонянии играет то, как мы нюхаем. Это не монотонное и автоматическое действие. От того, как мы нюхаем, зависит скорость, сила и характер того, как (и даже какие) молекулы достигают носового эпителия и взаимодействуют со слизью. Макс Мозель отмечает сложность расчета динамики воздушных потоков и перемещения воздуха в носу: «Мы знаем, что рецепторы обладают специфичностью. Но это ничего не говорит о том, как молекулы перемещаются в поле рецепторов». Нужно учитывать количество молекул, объем и время, и «все это в разных сочетаниях. Концентрация характеризуется количеством молекул в единицу времени, а скорость потока – объемом в единицу времени. На основании ответа очень трудно определить, какая из этих переменных важнее. Эти три базовые переменные играют разную роль в зависимости от их сочетания».
То, как мы нюхаем, определяет, какая информация и когда попадает в мозг. Объем воздуха, длительность, скорость и сила вдыхания – измеряемые параметры, регулирующие взаимодействие летучих молекул с обонятельным эпителием. Для достижения порога обнаружения при низкой концентрации одорантов нужно нюхать интенсивнее, чем при более высокой концентрации[245]. Есть некоторые данные о том, что нечто вроде образа запаха может возникать, когда мы нюхаем, даже при отсутствии стимула[246]. Этот процесс обеспечивает нечто большее, чем механический путь доставки молекул к эпителию. Это важнейший этап формирования перцептивного содержания.