Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 3 (страница 9)

Жгутик совершает симметричные движения, при этом в каждый данный момент по нему проходит несколько последовательных волн (рис. 17.32). Биение жгутика может происходить в одной плоскости, но (реже) может быть и спиралеобразным, что приводит к вращению организма вокруг своей продольной оси с одновременным продвижением вперед по спиральной траектории (рис. 17.33). У некоторых жгутиконосцев жгутик расположен на переднем конце тела и как бы тянет животное за собой. На жгутиках такого типа обычно есть мельчайшие боковые выступы — мастигонемы, повышающие эффективность такого способа локомоции. Чаще жгутик располагается на заднем конце клетки (как, например, у сперматозоида) и толкает ее вперед. На рис. 17.34 обобщены сведения о типах движения, осуществляемых с помощью жгутика.

Рис. 17.33. траектория движения эвглены

Рис. 17.34. Типы движения, обусловленные работой жгутика. НРВ — направление распространения волн

Биение ресничек асимметрично (рис. 17.32); после быстрого и энергичного удара прямой реснички она изгибается и медленно возвращается в исходное положение. При скоплении большого числа ресничек необходим какой-то механизм, координирующий их активность. У инфузории Paramecium эти функции обычно приписывают нейрофанам — нитям, соединяющим базальные тельца. Обычно биение ресничек синхронизовано, так что вдоль тела пробегают волны их активности в одном определенном направлении. Это называется метахронным ритмом.

Рис. 17.32. Последовательные стадии движения жгутика (А) и реснички (Б). Рабочее движение реснички начинается из положения 1

Было много споров относительно механизма движения самих ресничек или жгутиков. Судя по новейшим данным, этот механизм в основе своей очень близок к взаимодействию актина и миозина при мышечном сокращении. Как полагают, изгибание жгутика связано с присоединением двух динеиновых отростков А-микротрубочек к соседним В-микротрубочкам в периферических фибриллах. При этом происходит гидролиз АТФ, и микротрубочки А и В скользят друг по другу, приводя в движение жгутик. По-видимому, пять периферических фибрилл на одной стороне инициируют первоначальный изгиб, а остальные четыре фибриллы на другой стороне включаются в работу позже, что приводит к возвратному движению жгутика (рис. 17.35). Радиальные перекладины, препятствуя скольжению, сводят его к локальному изгибанию жгутика. Возможно, что центральные фибриллы проводят сигнал о начале скольжения от базального тельца по всей длине реснички или жгутика. Было показано, что реснички могут работать только в присутствии ионов Mg²⁺ и что направление биения определяется концентрацией Са²⁺ внутри клетки. Интересно, что реакция избегания контролируется у парамеции следующим образом: когда инфузория наталкивается на препятствие, направление биения ресничек у нее меняется на противоположное, а затем она возобновляет движение вперед. Такое изменение стимулируется внезапным притоком ионов Са²⁺ в клетку в результате повышения проницаемости для этих ионов.

Рис. 17.35. Скольжение дублетов при работе реснички в жабрах двустворчатого моллюска. Одна из двух микротрубочек дублета выступает в кончике реснички дальше другой. Поэтому на поперечных срезах, сделанных на подходящем расстоянии от кончика реснички на разных этапах ее изгибания, сначала будут видны только дублеты, а позже наряду с дублетами появятся одиночные микротрубочки. Дублеты целиком скользят относительно друг друга, однако взаиморасположение микротрубочек в дублете остается неизменным. (По P. Satir, из Noviroff, Holtzman.)

У мелких эукариотических организмов реснички или жгутики широко используются для передвижения в воде, проталкивая тело сквозь окружающую вязкую жидкость. Этот способ локомоции может быть эффективным только при очень малых размерах тела, когда отношение поверхности к объему намного больше, чем у крупных животных. Для последних создаваемая ресничками мощность была бы недостаточной. Однако реснички часто встречаются внутри тела многоклеточных организмов, где они выполняют ряд важных функций. Они могут прогонять по протокам жидкость, как это происходит у кольчатых червей в метанефридиях при удалении отходов метаболизма. С помощью ресничек перемещаются яйца в яйцеводах млекопитающих и различные материалы по внутренней поверхности органов, например слизь в дыхательных путях, где работа ресничек позволяет удалять частички пыли и другой "мусор". Реснички могут также создавать поток наружной жидкости, из которой некоторые организмы, в том числе парамеция, отфильтровывают пищевые частицы (нередко с помощью ресничек иного типа).

Жгутики есть и у некоторых бактерий, но они существенно отличаются от жгутиков эукариот; они более короткие, тонкие и весьма жесткие. Жгутик бактерии — это внеклеточное образование, он не покрыт плазматической мембраной и напоминает отдельную микротрубочку в жгутике эукариот. Он движется за счет силы, развиваемой в месте его прикрепления к бактериальной клетке.

17.6.3. Локомоция эвглены

Локомоторный жгутик расположен на переднем конце тела и тянет животное вперед. Волны движения генерируются в самом жгутике, и по мере прохождения этих волн от основания жгутика к его концу их скорость и амплитуда увеличиваются. Работа жгутика заставляет тело эвглены вращаться вокруг своей оси со скоростью около одного оборота в секунду и в то же время обеспечивает продвижение в воде вперед по спирали. За 1 с эвглена может продвинуться на полмиллиметра, что вчетверо больше длины ее тела. С помощью сократимых мионем, которые тянутся через всю клетку, эвглена способна изменять форму своего тела и вместе с тем направление его перемещения. Такое движение называют эвгленоидным (рис. 17.33).

17.6.4. Передвижение парамеции

Реснички, расположенные на поверхности тела рядами, бьют назад по диагонали слева направо; при этом парамеция, продвигаясь вперед, вращается вокруг своей продольной оси. В то же время сильное биение ресничек околоротовой воронки заставляет передний конец тела поворачиваться вокруг заднего конца. Реснички работают в метахронном ритме и их активность, возможно, координируется моториумом-тельцем, связанным нейрофанами (нейронемами) с базальными тельцами. Парамеция плавает со скоростью около 1 мм/с, т.е. продвигается на четыре длины собственного тела в секунду.

17.6.5. Локомоция кольчатых червей

Представитель класса малощетинковых червей: Lumbricus terrestris (обыкновенный дождевой червь)

Полость тела (целом) дождевого червя окружена стенками, состоящими из двух слоев мышц-антагонистов: наружного кольцевого и внутреннего продольного. Межсегментные перегородки — септы — разделяют кольцевую мускулатуру животного на самостоятельные единицы, в то время как продольные мышцы тянутся через несколько сегментов. Локомоция связана с координированной работой обоих мышечных слоев, а также мышц, приводящих в движение щетинки.

При передвижении дождевого червя вперед сокращение кольцевых мышц начинается на переднем конце тела и, захватывая сегмент за сегментом, распространяется волной через все тело. Сократившиеся мышцы в каждом сегменте давят на целомическую жидкость, которая растягивает расслабленные продольные мышцы и изменяет форму сегмента — он становится длиннее и тоньше. Благодаря этому передний конец червя продвигается вперед. Щетинки, имеющиеся на всех сегментах тела, кроме первого и последнего, при сокращении кольцевых мышц втягиваются и таким образом не препятствуют продвижению тела вперед (рис. 17.36).

Рис. 17.36. Локомоция дождевого червя

По мере продвижения переднего конца тела продольные мышцы в заднем его конце сокращаются, и эта часть тела, утолщаясь, прижимается к окружающей почве. Щетинки здесь выдвигаются и помогают этому отделу закрепиться на месте. Это имеет особое значение при рытье, так как, продвигаясь вперед, червь может с силой давить на почву.

Вслед за кольцевыми мышцами быстро начинают сокращаться продольные, и эта волна сокращения тоже проходит по всей длине тела. Таким образом, в разное время разные части тела могут продвигаться вперед (при сокращении кольцевых мышц) или оставаться неподвижными (при сокращении продольных мышц). Суммарный эффект — плавная перистальтическая волна сокращений, идущая вдоль всего тела червя при его движении вперед. Изменив последовательность сокращения мышц (т. е. направление волны), червь способен ползти назад.

Работа мышц контролируется сложной сетью внутри- и межсегментарных нейронов. Через сегменты проходит брюшная нервная цепочка, и при этом в каждом из них есть свои сегментарные нервы. Это позволяет контролировать работу каждого отдельного сегмента и всего организма в целом (рис. 17.37). В брюшной нервной цепочке имеется гигантский аксон, который тянется вдоль всего тела животного и проводит импульсы от переднего конца к заднему. В брюшной цепочке есть также два продольных латеральных (боковых) волокна, проводящих импульсы от заднего конца к голове. При раздражении чувствительных рецепторов головы импульсы по гигантскому аксону идут к продольным мышцам, вызывая их сокращение, и в результате этого передний конец тела отдаляется от раздражителя. Если раздражитель действует в области заднего конца, то импульсы по латеральным нервам передаются в головной конец и обеспечивают подтягивание задней части тела вперед. Такова основа реакций избегания у дождевого червя.