Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 59)
14.9. Общие особенности циркуляторной системы
Функция циркуляторной системы состоит в быстром переносе веществ из одной части тела в другую на такие расстояния, при которых диффузия была бы слишком медленным способом транспортировки. Достигнув места назначения, вещества должны выходить через стенки циркуляторной системы в органы или ткани, а другие вещества, которые в этих тканях образуются, должны поступать в циркуляторную систему.
В состав любой циркуляторной системы должны входить следующие три компонента:
1) циркулирующая жидкость, которой обычно служит кровь;
2) сократимый орган, который действует как насос и обеспечивает движение жидкости по всему телу; таким органом может быть сердце или видоизмененный кровеносный сосуд;
3) трубки, называемые кровеносными сосудами, в которых циркулирует жидкость.
У высших беспозвоночных и у позвоночных известны циркуляторные системы двух типов — незамкнутые и замкнутые.
Незамкнутая система (у большинства членистоногих, некоторых головоногих моллюсков, оболочников). Кровь накачивается сердцем в аорту, которая разветвляется на ряд артерий. Последние открываются в систему полостей, образующих гемоцель. Находясь под низким давлением, кровь медленно движется между тканями и постепенно вновь собирается в сердце через открытые концы венозных сосудов. Распределение крови между тканями почти не регулируется.
Замкнутая система (у иглокожих, головоногих моллюсков, кольчатых червей, позвоночных). Нагнетаемая сердцем кровь быстро обходит тело, постоянно находясь под высоким давлением, и возвращается обратно в сердце. На всем пути кровь заключена в специальные сосуды и не вступает в прямой контакт с тканями тела. Распределение крови между тканями может регулироваться. Вход в эту замкнутую систему и выход из нее осуществляются только через стенки кровеносных сосудов.
Кровеносные сосуды носят разные названия в зависимости от их строения и функции. Сосуды, несущие кровь от сердца, называются артериями. Артерии разветвляются на более мелкие сосуды, называемые артериолами. Артериолы многократно ветвятся, образуя микроскопические капилляры, проходящие между клетками практически всех тканей тела. Именно в капиллярах происходит обмен веществами между кровью и тканями.
Внутри органа или ткани капилляры сливаются, образуя венулы, по которым начинается возврат крови к сердцу. Венулы, соединяясь, образуют все более крупные вены. Строение кровеносных сосудов каждого из этих типов будет детально рассмотрено в разд. 14.12.
14.10. Эволюция транспортных систем у животных
У простейших вещества перемещаются в основном с током протоплазмы. У кишечнополостных циркуляция веществ осуществляется благодаря движению стенок тела, создающему в гастроваскулярной полости токи воды, с которыми и переносятся пища, вода и растворенные в ней газы. Этому перемещению способствуют мышечно-эпителиальные и жгутиковые клетки энтодермы. Плоские черви имеют очень тонкое уплощенное тело, благодаря чему обмен веществами внутри тела и с окружающей средой может осуществляться путем диффузии.
14.10.1. Кольчатые черви
Кольчатые черви относятся к вторичнополостным животным. Благодаря наличию вторичной полости тела (целома) стенки тела отделены у них от внутренних органов, что обеспечивает независимость движения таких образований, как кишка. Однако с появлением вторичной полости тела возникла необходимость в приспособлении, которое связывало бы разделенные ею области и обеспечивала обмен питательными веществами, газами и отходами метаболизма между кишкой и окружающей средой. Поэтому именно на уровне вторичнополостных впервые появляется кровеносная система, осуществляющая связь между пищеварительной трубкой и стенками тела.
Замкнутая кровеносная система дождевого червя
У дождевого червя имеется хорошо развитая кровеносная система, и кровь циркулирует по телу в замкнутой системе сосудов. Самым большим кровеносным сосудом является продольный спинной сосуд, имеющий мышечные стенки и расположенный над кишкой. Перистальтические сокращения, возникающие на заднем конце спинного сосуда, гонят кровь к переднему концу тела животного, а движению крови в обратном направлении препятствует серия клапанов, образованных складками эндотелия. В спинной сосуд собирается кровь от стенки тела, кишки, нервного ствола и нефридиев. Названия основных сегментарных сосудов приведены на рис. 14.29 и 14.30.
Рис. 14.29. Распределение крови в отдельном сегменте дождевого червя в участках, расположенных позади пояска. (Из А. Е. Vines, N. Rees, Plant and animal biology, v. 1, 4th ed, 1972, Pitman.)
Рис. 14.30. Главные кровеносные сосуды дождевого червя (Lumbricus terrestris). (Из Е. G. Springthorpe, An introduction to functional systems in animals, 1973, Longman.)
Спинной сосуд соединяется с меньшим по размеру, но обладающим большей сократительной активностью брюшным сосудом через пять пар пульсирующих "ложных сердец", расположенных в сегментах 7-11. Каждое "сердце" имеет по четыре клапана, пропускающие кровь только в сторону брюшного сосуда.
По брюшному сосуду кровь течет к заднему концу тела и через серию сегментарных сосудов направляется к нефридиям, нервной цепочке, кишке и стенкам тела. Нервная цепочка дополнительно снабжается кровью через расположенный под нею продольный субневральный сосуд.
Внутри всех органов червя имеется сеть капилляров, в которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. В конце концов кровь опять собирается в спинной сосуд и снова начинает свой путь по замкнутой кровеносной системе.
Кровь дождевого червя имеет красный цвет, так как содержит гемоглобин, растворенный в плазме (разд. 14.13.1). Она разносит по телу кислород, углекислоту, растворимые отходы метаболизма и питательные вещества. В крови циркулируют также бесцветные амебоидные клетки, выполняющие защитную функцию.
14.10.2. Членистоногие
У членистоногих объем целома резко уменьшен и его место занимает гемоцель. Последний представляет собой сеть заполненных кровью незамкнутых полостей, называемых синусами, в которых лежат внутренние органы. Газообмен у большинства членистоногих происходит через систему трахей (разд. 14.10), поэтому кровеносная система не используется для транспорта дыхательных газов. Кровь (гемолимфа) у них бесцветная; она не содержит гемоглобина и служит для транспорта питательных веществ и отходов, подлежащих экскреции. В крови циркулируют бесцветные амебоидные лейкоциты.
Незамкнутая кровеносная система таракана
У таракана имеется только один кровеносный сосуд — спинной; его задний участок превратился в хорошо выраженное "сердце", а передний носит название аорты. Сердце расположено в большом синусе, представляющем собой видоизмененный участок гемоцеля, — перикардиальном синусе (рис. 14.31). Сердце состоит из тринадцати расширений или камер, три из которых находятся в грудных сегментах, а десять — в брюшных. Каждая камера, за исключением последней, имеет пару боковых отверстий, называемых остиями. Остии закрываются клапанами, позволяющими крови входить в камеру, но не выходить из нее. Между соседними камерами тоже имеются клапаны, препятствующие обратному току крови. К брюшной стенке сердца прикреплены сегментарные крыловидные мышцы. При сокращении этих мышц объем сердца увеличивается, в нем создается отрицательное давление и кровь насасывается в него из перикардиального синуса через остии. При расслаблении крыловидных мышц сердце сокращается и кровь выталкивается в аорту. Аорта делится на несколько артерий с открытыми концами, и кровь изливается из них в кровеносные синусы, где непосредственно омывает внутренние органы насекомого. В конце концов кровь опять собирается в перикарде и отсюда поступает в сердце.
Рис. 14.31. Схематический поперечный разрез тела, показывающий строение незамкнутой кровеносной системы у таракана. (По Ramsey, Physiological approach to lower animals, 1968, Cambridge Univ. Press.)
14.10.3. Циркуляторные системы позвоночных
У всех позвоночных имеется хорошо развитое мышечное сердце, занимающее вентральное положение в области плечевого пояса. Благодаря сердцу кровь быстро разносится по всему телу животного. От сердца кровь течет по артериям, а возвращается к нему по венам. В дополнение к кровеносной системе у позвоночных есть еще одна циркуляторная система — лимфатическая.
Данные сравнительной эмбриологии показывают, что у эмбрионов всех позвоночных от брюшной аорты отходят шесть пар артериальных дуг, которые, соединяясь, образуют две боковые спинные аорты, сливающиеся в конце концов в одну срединную аорту (рис. 14.32). Во взрослом состоянии строение кровеносной системы, сходное с эмбриональным, сохраняется только у рыб. У всех остальных позвоночных эмбриональная кровеносная система претерпевает большие изменения.
Рис. 14.32. А. Строение эмбриональной кровеносной системы позвоночных. От брюшной аорты отходят с каждой стороны шесть артериальных дуг, которые затем сливаются, образуя боковую аорту. Б. Строение сердца у эмбриона
Акула
Сердце акулы, лежащее в полости перикарда, имеет S-образную форму и состоит из двух главных камер — предсердия и желудочка. Кровь от всего тела собирается в предшествующую сердцу тонкостенную камеру — венозный синус, откуда благодаря отрицательному давлению в перикарде поступает в предсердие с относительно слабой мышечной стенкой. Из предсердия кровь проходит в желудочек, имеющий более толстые мышечные стенки. При сокращении желудочка кровь выталкивается через артериальный конус в брюшную аорту. Клапаны, расположенные между предсердием и желудочком и между желудочком и артериальным конусом, препятствуют обратному току крови. Артериальный конус весьма эластичен и легко растягивается под давлением крови, поступающей из желудочка. В свою очередь его упругие стенки давят на кровь и проталкивают ее вперед с более равномерной скоростью, обеспечивая таким образом непрерывный ток крови в брюшной аорте.