Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 58)
1. Массовый поток возникает в результате загрузки ситовидных трубок ассимилятами и осуществляется так, как это описано Мюнхом.
2. Ф-белок рыхло упакован внутри ситовидных пор — видимо, под действием массового потока.
3. Концентрация ионов калия (К+) в растворе, находящемся внутри ситовидной трубки, достаточно высока. Эти и другие катионы проходят через ситовидную пластинку, а анионы отталкиваются отрицательным зарядом флоэмного белка (и клеточных стенок).
4. На ситовидной пластинке возникает разность потенциалов, так как выше ее начинают накапливаться анионы. Выше пластинки создается суммарный отрицательный заряд, а ниже — положительный.
5. Как только достигается критическая разность потенциалов, происходит местное истечение ионов Н+ (протонов) со стенки ситовидной трубки; протоны проходят через плазматическую мембрану в просвет трубки и, увеличивая концентрацию Н+, понижают в ней рН.
6. Протонов с избытком хватает для нейтрализации отрицательного заряда, в результате чего разность потенциалов на пластинке меняет знак и местное окружение над пластинкой на время приобретает положительный заряд.
7. Появление такого положительного заряда приводит к электроосмосу ионов К+ через ситовидную пластинку мимо фиксированного отрицательного заряда Ф-белка. В результате передвижения калия и других катионов индуцируется массовый поток раствора.
8. Протонный насос мембраны ситовидной трубки быстро восстанавливает высокое значение рН внутри трубки, активно откачивая из нее протоны. Энергию для этого доставляют в форме АТФ клетки-спутники и ситовидные трубки.
9. Снова начинает создаваться исходная разность потенциалов.
Конечный результат состоит в том, что транслокация по ситовидным трубкам происходит за счет массового потока, предположенного Мюнхом, но она ускоряется электроосмосом на ситовидных пластинках. Ускорение происходит за счет кратковременных толчков-импульсов. Совсем не обязательно, чтобы оно происходило одновременно на всех ситовидных пластинках; может существовать определенная последовательность "включения" разных пластинок, но ее может и не быть. Поэтому поток в ситовидных трубках может носить не равномерный, а пульсирующий характер.
Данные в пользу электроосмотической гипотезы
1. Установлена роль клеток-спутников в снабжении АТФ.
2. В ситовидных трубках обнаружены высокие концентрации ионов калия.
3. Давление, необходимое для транслокации, было бы намного ниже, чем по гипотезе Мюнха.
4. Намечена роль для ситовидных пластинок: они создают заряженную пористую структуру, позволяющую растворенным веществам передвигаться за счет электроосмоса. К тому же выясняется и возможное предназначение флоэмного белка, если он находится в ситовидных порах.
Данные против электроосмотической гипотезы
Эта гипотеза основана по существу на косвенных соображениях-прямых ее подтверждений пока нет. Так, например, не удалось измерить предполагаемые в ней изменения разности потенциалов. Не показано также и то, что стенки ситовидных трубок служат резервуаром ионов водорода.
Эстафетная гипотеза
Существенный недостаток гипотезы Спэннера состоит в том, что для поддержания наблюдаемой скорости потока понадобились бы очень большие затраты метаболической энергии, так как "закачивание" раствора происходит только на сравнительно небольшой поверхности ситовидных пластинок. В 1979 г. Александр Лэнг высказал мысль, что закачивание могло бы происходить на гораздо большей поверхности, если бы в нем участвовали также мембраны смежных перекрывающихся ситовидных трубок в области перекрывания. Процесс закачивания раствора мог бы протекать так же, как при загрузке или разгрузке ситовидных трубок у источника или потребителя ассимилятов. Растворенные вещества по-прежнему передвигались бы по градиенту давления между источником и потребителем, как предполагал Мюнх, но в этом случае требовался бы гораздо меньший градиент давления. Такой "эстафетный" механизм по своей сути почти ничем не отличается от течения под давлением, но он позволяет примирить некоторые противоречивые данные, приводимые в пользу и против гипотезы Мюнха. В поддержку новой гипотезы можно привести данные о том, что растворенные вещества легко входят и выходят из ситовидных трубок по всей их длине, например из флоэмы в ксилему и обратно.
Другие гипотезы
Есть и другие гипотезы о флоэмном транспорте, в частности учитывающие движение цитоплазмы, а также наличие цитоплазматических "трансцеллюлярных" тяжей, прикрепленных к ситовидным пластинкам и тянущихся на большие расстояния вдоль ситовидных трубок; последнее наводит на мысль, что растворы могут каким-то образом перекачиваться и вдоль всего тяжа. Так же как и теория электроосмоса, эти идеи интересны, но пока не подкреплены почти никакими экспериментальными данными.
14.8.5. Механизмы "первой помощи": возможная роль ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид
Одна из опасностей, с которой сталкиваются все растения, — это повреждение травоядными животными. Если при этом будет нарушена целость ситовидных трубок, то утечка таких высокоэнергетических веществ, как сахароза, дорого обойдется растению. Поврежденные ситовидные трубки обычно закупориваются уже через несколько минут в результате отложения каллозы на ситовидных пластинках и закрытия пор. Возможно, что это одна из функций ситовидных пластинок. Было высказано предположение, что у двудольных растений роль флоэмного белка как еще одного средства "первой помощи" связана с быстрым блокированием ситовидных пор сразу же после повреждения трубки; при этом может использоваться возникающий перепад давления, о котором упоминалось в разд. 14.8.2. У однодольных, у которых флоэмного белка обычно очень мало, ту же роль могли бы играть пластиды, находящиеся в ситовидных трубках.
14.8.6. Загрузка ситовидных трубок ассимилятами
Было показано, что концентрация сахарозы в ситовидных трубках листа обычно находится в пределах от 10 до 30%, тогда как в фотосинтезирующих клетках, где этот сахар образуется, концентрация его в растворе составляет всего лишь около 0,5%. Значит, загрузка ситовидных трубок происходит против концентрационного градиента. На коротком пути от хлоропласта до ситовидной трубки, составляющем не более 3 мм, вещества могут двигаться и по симпласту, и по апопласту.
В 1968 г. Ганнинг и его сотрудники описали новый тип видоизмененных клеток-спутников. В результате дополнительного утолщения клеточные стенки у них образуют многочисленные внутренние выступы, и это примерно в десять раз увеличивает площадь плазматической мембраны, выстилающей такую стенку. Как полагают, такое видоизменение клеток связано с необходимостью активно поглощать вещества из соседних фотосинтезирующих клеток и активно же передавать их ближайшим ситовидным элементам через сложно устроенные, сильно развитые плазмодесмы. Энергию для всех этих активных процессов доставляют многочисленные митохондрии, лежащие в цитоплазме таких клеток. Эти видоизмененные клетки называются передаточными клетками. Позднее сходного типа клетки с выростами клеточной стенки были найдены и в других местах, где происходит транспорт веществ на короткое расстояние, например в паренхиме ксилемы. Такие клетки очень легко рассмотреть на сделанных вручную срезах узла традесканции после окраски толуидиновым синим. Эти клетки есть не у всех растений, но они довольно обычны у бобовых и некоторых других семейств. На рис. 14.28 показано, как они выглядят в электронном микроскопе.
Рис. 14.28. Поперечный разрез одной из тонких жилок листа Senecio vulgaris. В зоне флоэмы (вверху) видны шесть клеток паренхимы, окружающих два ситовидных элемента. Сверху и снизу от ситовидных элементов — две пары клеток-спутников, видоизмененных в передаточные клетки типа А. Сбоку от них находится по одной передаточной клетке типа В. Клетки этих двух типов резко различаются по относительной плотности цитоплазмы, по полярности зон, в которых находятся внутренние выросты клеточных стенок, и по способу соединения с ситовидными элементами; клетки типа А, как правило, соединены плазмодесмами, тогда как между клетками типа В и ситовидными элементами плазмодесмы втречаются очень редко. Внизу видны два элемента ксилемы, а по обеим сторонам от них находятся две большие клетки обкладки проводящего пучка; они видны лишь частично. Стрелками показаны некоторые из возможных путей возврата растворенных веществ внутрь жилки после их доставки к апопласту по ксилеме (см. в тексте). Увеличение х 6560
Транспорт у животных
Почти у всех животных имеется специальная система для транспорта и распределения веществ в организме. Исключение составляют простейшие, кишечнополостные и плоские черви. У представителей этих типов очень велико отношение поверхности тела к его объему, поэтому для их нужд вполне достаточно простой диффузии газов через поверхность тела. Да и внутри организма веществам приходится проходить такие малые расстояния, что они вполне могут перемещаться путем диффузии или с током цитоплазмы (разд. 7.2.4).
С увеличением размеров и сложности строения организмов возрастают и количества веществ, поступающих внутрь и выходящих наружу. Расстояния, которые приходится проходить этим веществам в организме, тоже увеличиваются, и для их распределения уже недостаточно простой диффузии. Поэтому здесь нужен какой-то иной способ транспорта веществ из одной части тела в другую, и таким способом становится перенос их с током жидкости.