Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 24)
Рис. 12.4. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание на. существование двух путей обмена между хищниками, с одной стороны, и детритоядными и редуцентами другой. Последние питаются мертвыми хищниками, хищники могут питаться живыми детритоядными и редуцентами
Первичные продуценты
Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.
В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли — часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.
Первичные консументы
Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих — это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.
В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов — ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) — питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды, как описано в разд. 10.2.2. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.
К первичным консументам относятся также паразиты растений (трибы, растения и животные).
Консументы второго третьего порядка
Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, так же как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине меньше своих хозяев. Пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров (они включены в пирамиды численности в разд. 12.3.6).
В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:
Растительный материал (например, нектар) муха → паук → землеройка сова
Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица
В типичных пищевых цепях, включающих паразитов, последние становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне (разд. 12.3.6). Приведем еще несколько примеров пищевых цепей:
Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)
Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин "пастбищные" используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий — хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и "строительный материал", так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.
Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.
Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа — цепь, начинающаяся с детрита:
Детрит → детритофаг → хищник
Некоторые детритофаги лесных и прибрежных сообществ изображены на рис. 12.5.
Рис. 12.5. Некоторые детритоядные, встречающиеся в лесу и в прибрежной зоне
Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:
Листовая подстилка → Дождевой червь (Lumbricus sp.) → Черный дрозд (Turdus merula) → Ястреб-перепелятник (Accipiter nisus)
Мертвое животное → Личинки падальных мух (Calliphora vomitoria и др.) → Травяная лягушка (Rana temporaria) → Обыкновенный уж (Natrix natrix)
Некоторые типичные наземные детритофаги — это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви — энхитреиды. Методы сбора и определения этих видов описаны в разд. 13.2.
12.3.5. Пищевые сети
В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. На рис. 12.6 представлены примеры пищевых сетей в лесном и пресноводном сообществах. На такой схеме могут быть по-казаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем (см. два следующих раздела).
Рис. 12.6. А. Взаимоотношения между различными организмами в лесу, формирующие пищевую сеть. Б. Пищевая сеть в пресноводном местообитании. (Popham (1955). Some aspects of life in fresh water, Heinemann.)
12.3.6. Экологические пирамиды
Пирамиды численности
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.
Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рис. 12.7 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками.
Рис. 12.7. Два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В). Объяснения см. в тексте
Рис. 12.7. Два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В). Объяснения см. в тексте
Хотя данные, необходимые для построения пирамид численности, можно сравнительно легко получить путем прямого отбора образцов, существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие: