Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 23)

Историческая экология занимается изменениями, связанными с развитием человеческой цивилизации и технологии, с их возрастающим влиянием на природу, и рассматривает период от неолита до наших дней.

Используя эти подходы, можно выявлять долговременные экологические тенденции, установить которые только путем изучения современных экосистем невозможно; таковы, например, изменения климата, конвергентная эволюция (разд. 24.7.6), расселение видов животных и растений (разд. 24.7.2). Этот подход привносит больше новых теоретических идей, чем анализ местообитаний.

Изучением древних сообществ и популяций традиционно занималась палеонтология, применение же экологических (экосистемных) идей к прошлому началось сравнительно недавно. Эволюционная экология-все расширяющаяся и плодотворная область исследования.

12.2. Экосистемы

12.2.1. Общая структура экосистем

Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим. Совокупность живых организмов биотического компонента называется сообществом. На рис. 12.2 представлена упрощенная схема общей структуры наземной и водной экосистем. Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и описание тесных взаимосвязей, существующих между сообществом и абиотическим компонентом. Здесь эти два компонента будут рассмотрены кратко, а более подробно речь пойдет о них в разделах 12.3 и 12.4.

Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут в одну из двух групп, как было показано в табл. 9.1. Автотрофы синтезируют необходимые им органические вещества из простых неорганических и делают это, за исключением хемотрофных бактерий, с помощью фотосинтеза, используя свет как источник энергии. Гетеротрофы нуждаются в источнике органического вещества и (за исключением некоторых бактерий) используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище. Далее будет показано, что гетеротрофы в своем существовании зависят от автотрофов и что понимание этой зависимости необходимо для понимания экосистем.

Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает 1) почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь неорганических и органических веществ. Свойства почвы зависят от материнской породы, на которой она лежит и из которой частично образуется. В понятие климата входят такие параметры, как освещенность, температура и влажность, в большой степени определяющие видовой состав организмов, успешно развивающихся в данной экосистеме. Для водных экосистем очень существенна также степень солености.

При экосистемном подходе нам в конечном счете нужен синтез знаний для воссоздания всего сложного целого, и это следует иметь в виду, изучая различные части системы по отдельности.

12.3. Биотический компонент экосистемы: взаимоотношения, связанные с энергией и питательными веществами

12.3.1. Поток энергии и круговорот питательных веществ

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, и необходимо четко разграничить эти два понятия. В гл. 9-11 живые организмы уже рассматривались как потребители вещества и энергии, и мы очень рекомендуем прочесть начальные разделы гл. 9.

В разд. 9.1 энергия определена как способность совершать работу, и живые организмы нуждаются в энергии для поддержания жизни точно так же, как машины для того, чтобы работать. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами, и они будут описаны в разд. 12.4.6.

Движущей силой этих круговоротов служит в конечном счете энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему, как показано на рис. 12.3. Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического компонента, такие, как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии.

Рис. 12.3. Поток энергии и круговороты биогенных элементов в экосистеме

Для того чтобы понять, почему имеет место линейный поток энергии через экосистему, а не ее круговорот и повторное использование (как в случае питательных веществ), необходимо коротко рассмотреть термодинамические соображения.

Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких, как механическая, химическая, тепловая или электрическая энергия. Переход одной формы в другую, называемый преобразованием энергии, подчиняется законам термодинамики. Первый закон термодинамики, закон сохранения энергии, гласит, что энергия может превращаться из одной формы в другую, но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что при совершении работы энергия не может быть использована на все 100% и часть ее неизбежно превращается в тепло. Тепло есть результат случайного движения молекул, тогда как работа всегда означает неслучайное (т. е. упорядоченное) использование энергии[5]. Понятие "работы" приложимо к любому процессу, протекающему в живой системе с потреблением энергии, начиная от процессов на клеточном уровне, таких, как поддержание электрических градиентов на мембране и синтез белков, и кончая процессами на уровне целого организма (рост, развитие, репарация, размножение).

Таким образом, живые организмы — это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. Можно было бы подумать, что, поскольку и тепло способно совершать работу (например, в паровозе), то нет причин, которые мешали бы круговороту тепла. Однако процесс, производящий тепло, требует больше энергии, чем может быть возвращено путем вторичного использования этого тепла; поэтому в целом происходит все же потеря полезной энергии в системе. Фактически живые организмы не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.

Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой экосистем, и так как это доминирующая тема в их изучении, нам важно познакомиться с единицами, используемыми для измерения энергии.

12.3.2. Единицы измерения энергии

Хотя в системе СИ энергию измеряют в джоулях, все еще широко применяется и традиционная единица-калория. Определения для обеих единиц даны в табл. 12.1, в которую включены также данные о содержании энергии в отдельных питательных веществах и в живых организмах, а также дневная потребность в энергии для некоторых из них.

12.1. Почему содержание энергии в табл. 12.1 дано в пересчете на сухую, а не сырую массу?

12.2. Чем можно объяснить большое различие суточной потребности в энергии (на единицу массы тела) у человека и у мелких птиц или млекопитающих?

Таблица 12.1. Единицы энергии и содержание энергии в некоторых живых организмах и питательных веществах[6]

12.3.3. Солнце как источник энергии

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Солнце — это звезда, излучающая в космос огромное количество энергии. Энергия распространяется в космическом пространстве в виде электромагнитных волн, и небольшая часть ее, составляющая примерно 10,5 ⋅ 10⁶ кДж/м² в год, захватывается Землей. Около 40% этого количества сразу отражается от облаков, атмосферной пыли и поверхности Земли без какого бы то ни было теплового эффекта. Еще 15% поглощаются атмосферой (в частности, озоновым слоем в ее верхних частях) и превращаются в тепловую энергию или расходуются на испарение воды. Оставшиеся 45% поглощаются растениями или земной поверхностью. В среднем это составляет около 5 106 кДж/м² в год, хотя реальное количество энергии для данной местности зависит от географической широты. Большая часть энергии повторно излучается земной поверхностью и нагревает атмосферу; приблизительно две трети энергии поступает в атмосферу этим путем. И только небольшая часть пришедшей от Солнца энергии усваивается биотическим компонентом экосистемы.

12.3.4. Пищевые цепи и трофические уровни

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем (греч. trophos — питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести — по причинам, описанным в разд. 12.3.7 и очевидным из рис. 12.12. Ниже приводится характеристика каждого звена пищевой цепи, а их последовательность показана на рис. 12.4.