Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 11)

АДФ может быть рефосфорилирован в АТФ в результате дыхательной активности (рис. 11.3) или за счет другого высокоэнергетического соединения, например креатинфосфата, присутствующего в мышечных клетках. Если весь АДФ мышечной клетки превращается в АТФ, то фосфат от АТФ переносится на креатин с образованием креатинфосфата. При этом вновь появляется некоторое количество АДФ, который может, присоединив фосфат, образовать АТФ. При понижении уровня АТФ происходит обратный процесс: фосфат переносится от креатинфосфата на АДФ, и запасы АТФ таким образом восстанавливаются (рис. 11.4).

Рис. 11.3. А. Гидролиз АТФ. Б. Рефосфорилирование АДФ в результате дыхательной активности

Рис. 11.4. Перенос высокоэнергетической фосфатной группы между АТФ и креатином

Третий путь рефосфорилирования АДФ — это фосфорилирование, протекающее в хлорофилл-содержащих клетках зеленых растений (разд. 9.4).

АТФ играет важную метаболическую роль благодаря своему центральному положению в клеточной активности. Он действует как связующее звено между дыханием и процессами, требующими затраты энергии. При этом его высокоэнергетические фосфатные группы непрерывно отщепляются и замещаются новыми.

11.2. Роль АТФ можно сравнить с ролью аккумулятора. Объясните, в чем заключается это сходство.

11.3. Биологическое окисление

В клетке происходят трех типов:

1. Прямое окисление молекулярным кислородом:

А + О₂ → АО₂

2. Реакции, в которых А окисляется за счет В:

АН₂ + В → А + ВН₂.

11.3. Как называется этот тип окисления?

11.4. Как называются ферменты, катализирующие такие реакции?

3. Реакции, в которых происходит перенос электронов, например окисление одной ионной формы железа (Fe²⁺) в другую (Fe³⁺):

Fe²⁺ → Fe³⁺ + e^-.

Все эти три типа окисления встречаются в последовательности реакций, составляющих вместе процесс, который носит название аэробного дыхания.

11.3.1. Общая характеристика клеточного дыхания

Клеточное дыхание — это окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии (АТФ). Субстратами для дыхания служат органические соединения — углеводы, жиры и белки.

Углеводы. Большинство клеток использует в первую очередь именно углеводы. Клетки головного мозга млекопитающих вообще не способны использовать для дыхания ничего, кроме глюкозы. Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносахаридов:

Жиры. Жиры составляют "первый резерв" и пускаются в дело главным образом тогда, когда запас углеводов исчерпан. Впрочем, в клетках скелетных мышц при наличии глюкозы и жирных кислот предпочтение отдается жирным кислотам.

Белки. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь после того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например при длительном голодании.

Окисление глюкозы — в тех случаях, когда субстратом служит глюкоза, — подразделяется на три четко различимые фазы: гликолиз (путь Эмбдена — Мейергофа), окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса, иначе называемый циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот) и окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь, где происходит перенос водорода и электронов). Гликолиз — фаза, общая для анаэробного и аэробного дыхания, но две другие фазы можно наблюдать только в аэробных условиях. Подробно все эти процессы мы рассмотрим немного позднее, а здесь скажем о них лишь несколько слов.

11.3.2. Гликолиз и цикл Кребса

При аэробном дыхании окисление глюкозы происходит путем последовательных реакций дегидрирования. При каждом дегидрировании отщепляемый водород используется для восстановления кофермента:

Большая часть этих реакций происходит в митохондриях, где акцептором водорода служит обычно кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид):

НАД + 2Н → НАД ⋅ Н₂,

или, в более точной записи,

НАД⁺ + 2Н → НАД ⋅ Н + Н⁺.

НАД⋅Н₂ поступает затем в дыхательную цепь и здесь снова подвергается окислению.

11.3.3. Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование

В дыхательной цепи НАД ⋅ Н₂ вновь окисляется до НАД, а отщепившийся от него водород передается не менее чем через пять переносчиков к концу цепи, где соединяется с молекулярным кислородом, образуя воду. Переход водорода по этой дыхательной цепи состоит из ряда окислительно-восстановительных реакций. В некоторых из этих реакций выделяется достаточно энергии для образования АТФ, и такой процесс носит название окислительного фосфорилирования. Чистый выход на одну молекулу глюкозы при полном ее окислении до воды и СО₂ составляет 38 молекул АТФ, синтезированного из АДФ и неорганического фосфата. При этом две молекулы АТФ дает гликолиз, две — цикл Кребса и 34-дыхательная цепь (рис. 11.5).

Рис. 11.5. Схема аэробного дыхания

11.3.4. Отдельные этапы гликолиза

Гликолизом называют последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (рис. 11.6). Эти реакции протекают не в митохондриях, а в цитоплазме, и для них не требуется присутствия кислорода. Процесс можно подразделить на два этапа: на первом из них происходит превращение глюкозы в фруктозо- 1,6,-бисфосфат, а на втором — расщепление фруктозо-1,6-бисфосфата на два трехуглеродных сахара, которые позже превращаются в пировиноградную кислоту. При этом на первом этапе две молекулы АТФ потребляются в реакциях фосфорилирования, а на втором — четыре молекулы АТФ образуются. Поэтому чистый выход АТФ при гликолизе равен двум молекулам. Кроме того, при гликолизе освобождаются четыре атома водорода. Их судьбу мы рассмотрим позднее. Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:

Рис. 11.6. Схема гликолиза

Потребление и выход различных веществ в процессе гликолиза указаны в табл. 11.2.

Таблица 11.2. Потребление и выход веществ в процессе гликолиза

Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до СО₂ и воды (аэробное дыхание). Если же кислорода нет, то она превращается либо в этанол, либо в молочную кислоту (анаэробное дыхание).

11.5. Внимательно изучите рис. 11.7 и дайте ответы на следующие вопросы:

а. Как называется процесс, происходящий на этапах Б и Г?

б. К какому классу принадлежит фермент, катализирующий реакцию В?

е. Как называется реакция, обозначенная буквой Д?

г. Какой витамин входит в состав молекулы НАД?

Рис. 11.7. Отдельные этапы гликолиза и общая биохимия этого процесса. Важно отметить, что, поскольку при расщеплении фруктоза-1,6-бисфосфата образуются два трехуглеродных соединения, в последующих реакциях синтезируются четыре молекулы АТФ, по две на каждую молекулу трехуглеродного соединения, превращающегося в пировиноградную кислоту

11.3.5. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание распадается на две фазы. В первой из них при достаточном количестве кислорода каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в митохондрию, где она полностью окисляется аэробным путем. Сначала происходит окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, т.е. отщепление СО₂ с одновременным окислением путем дегидрирования. Во время этих реакций пировиноградная кислота соединяется с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его часто обозначают КоА или KoAS-Н), в результате чего образуется ацетилкофермент А. Количество выделяющейся при этом энергии достаточно для образования в молекуле ацетилкофермента А высокоэнергетической связи. В действительности процесс гораздо сложнее, чем следует из этого описания; в нем участвуют пять разных коферментов и три фермента. Суммарная реакция имеет вид НАД⋅Н₂, являющийся продуктом этой реакции, направляется в дыхательную цепь митохондрии.

СН₃СОСООН + KoAS — Н + НАД → СН₃СО ˜ S — КоА + СО₂ + + НАД⋅Н₂ + Ацетил-КоА

Вторую фазу аэробного дыхания составляет цикл Кребса (названный так в честь открывшего его исследователя — сэра Ганса Кребса). Ацетильная группа ацетил-КоА, содержащая два атома углерода, включается в цикл Кребса при гидролизе ацетил-КоА. Она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте — четырехуглеродному соединению, в результате чего образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее следует цикл реакций, в которых ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО₂. При декарбоксилировании для окисления двух атомов углерода до СО₂ используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды. Этот процесс носит название окислительного декарбоксилирования. В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерируется. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. На каждую окисленную молекулу ацетил-КоА образуются: одна молекула АТФ, четыре пары атомов водорода и две молекулы СО₂. Водородные атомы присоединяются к НАД или ФАД (разд. 6.2.3) и в конце концов попадают в дыхательную цепь. Поскольку из одной окисленной молекулы глюкозы образуются две молекулы ацетил-КоА, для окисления каждой молекулы глюкозы в процессе дыхания требуются два оборота цикла. Поэтому в конечном итоге при окислении одной молекулы глюкозы синтезируются две молекулы АТФ, выделяются четыре молекулы СО₂ и высвобождаются восемь пар атомов водорода, поступающие затем в дыхательную цепь (рис. 11.8).