Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 2 (страница 10)

Боковые зубы обладают широкой перетирающей поверхностью, площадь которой еще более увеличивается за счет W-образных складок на жевательной поверхности верхних зубов и М-образных складок на поверхности нижних зубов. Гребни на поверхности этих зубов состоят из прочной эмали, а впадины между ними — из дентина. Челюсти сочленены очень подвижно и могут двигаться вперед и назад, вверх и вниз и из одной стороны в другую. Во время жевания нижняя челюсть двигается из стороны в сторону, и W-образные гребни верхних коренных зубов плотно входят в желобки между М-образными гребнями нижних зубов, благодаря чему пища хорошо перетирается. Жевательная мышца у овцы мощная, а височная — небольшая по размеру (рис. 10.37), т.е. соотношение их прямо противоположно тому, что наблюдается у кошки.

Рис. 10.37. Челюсти, зубной ряд и мускулатура челюстей у овцы

10.8.3. Переваривание целлюлозы у жвачных

Пищеварительный тракт жвачных имеет сложное строение. Истинному желудку у них предшествует несколько отделов, первым из которых является рубец. Рубец выполняет роль ферментера, в котором смешанная со слюной пища подвергается ферментативному воздействию со стороны симбиотических микроорганизмов. Многие из этих микроорганизмов синтезируют фермент целлюлазу, которая расщепляет целлюлозу. Присутствие этих микроорганизмов является для жвачного животного жизненно необходимым, поскольку само животное неспособно синтезировать целлюлазу. Конечными продуктами ферментативного переваривания целлюлозы является уксусная, пропионовая и масляная кислоты, а также СО₂ и метан. Кислоты всасываются в кровь животного и, подвергаясь окислительным превращениям, являются для него основным источником энергии. В свою очередь микроорганизмы используют энергию, выделяющуюся в ходе химических реакций процесса ферментации, и к тому же имеют оптимальную для их жизнедеятельности температуру окружающей среды.

Жвачное животное способно отрыгивать из рубца частично переваренную пищу (это явление носит название пережевывания или "жевания жвачки"), а затем пища вновь проглатывается и подвергается дальнейшему ферментативному перевариванию. Частично переваренная пища проходит через начальные отделы пищеварительного тракта и в конце концов попадает в сычуг, соответствующий желудку человека. Начиная с этого отдела, дальнейшее переваривание пищи происходит под действием общих для всех млекопитающих пищеварительных ферментов (рис. 10.38).

Рис. 10.38. Сложное строение отделов, предшествующих тонкому кишечнику, у жвачных

Глава 11. Использование энергии

Каждая живая клетка — это сложная, высокоупорядоченная система. Как показали эксперименты, содержимое клетки находится в состоянии непрерывной активности; различные вещества все время входят в клетку и выходят из нее наружу. Все реакции, протекающие в клетке, можно подразделить на две группы. Анаболические реакции — это реакции синтеза крупных молекул из более мелких и простых; для этих процессов необходима затрата энергии (т.е. это эндергонические процессы):

А + В→АВ [+ΔG]

(где ΔG — изменение свободной энергии для данной реакции).

Катаболические реакции — это реакции распада крупных молекул на более мелкие и простые, обычно с выделением энергии (т.е. это экзергонические процессы):

АВ→А + В [- ΔG].

Иногда образовавшиеся более простые молекулы могут затем вновь использоваться для биосинтеза.

[Примечание. Важно отметить, что не во всякой катаболической реакции высвобождается энергия. Некоторые реакции распада, назначение которых состоит в том, чтобы избавить клетку от нежелательных веществ, являются эндергоническими.]

Совокупность катаболических и анаболических реакций, протекающих в клетке в любой данный момент, составляет ее метаболизм:

Катаболизм + Анаболизм = Метаболизм.

Поступающие в клетку органические вещества служат для нее источником, во-первых, небольших "строительных блоков", используемых для биосинтеза новых клеточных компонентов или замены компонентов, отслуживших свой срок, и, во-вторых, источником химической энергии. Когда в клетке происходит расщепление питательных веществ, обычно высвобождается энергия. Значительную ее часть клетка использует на поддержание своих жизненных процессов. Энергия поступает в различные участки клетки и переходит из одной формы в другую. Каждая форма энергии служит затем для выполнения в клетке определенной работы. Это может быть биосинтез, механическая работа, клеточное деление, активный транспорт, осмос, а в некоторых специализированных клетках — мышечное сокращение, биолюминесценция или электрические разряды (рис. 11.1). Наиболее пригодна для использования в живой клетке химическая энергия, так как она может быстро передаваться из одной части клетки в другую (а также из клетки в клетку) и расходоваться экономно — строго отмеренными порциями, там и тогда, где и когда это необходимо. Первоисточником всей энергии служит Солнце. В живых организмах энергия легко переходит из одной формы в другую, но включиться в пищевые цепи солнечная энергия может лишь после того, как она будет поглощена зелеными растениями (автотрофами) и преобразована их содержащими хлорофилл клетками в процессе фотосинтеза в химическую энергию, заключенную либо в глюкозе (простой сахар), либо в крахмале (полисахарид). Часть этой энергии высвобождается и расходуется растениями для их собственных нужд. Животные вынуждены пользоваться готовым источником энергии (т. е. пищей). Для некоторых (травоядных) животных таким источником энергии служат растения, которыми они питаются; другие (плотоядные) питаются тканями травоядных животных (см. гл. 12).

Рис. 11.1. Обмен энергией между средой и гетеротрофной клеткой. Важно помнить, что при переходе энергии из одной формы в другую часть ее теряется — рассеивается в виде тепла

11.1. Роль дыхания

Дыханием можно назвать практически любой процесс, при котором окисление органических веществ ведет к выделению химической энергии. Когда этот процесс протекает в клетках, его называют внутренним, тканевым или клеточным дыханием. Если для него требуется кислород, то дыхание называют аэробным; если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании.

Органические молекулы (по большей части углеводы или жиры) расщепляются последовательно, связь за связью, в ряде ферментативных реакций. В каждой из этих реакций высвобождается небольшое количество энергии, и значительная часть этой энергии запасается в молекулах нуклеотида, который носит название аденозинтрифосфата (АТФ).

Тканевое дыхание не следует путать с процессами поглощения кислорода из окружающей среды и выделения СО₂ в среду. В совокупности эти два процесса называются внешним дыханием или (лучше) газообменом. Во внешнем дыхании могут участвовать органы или структуры, снабженные специализированными поверхностями для эффективного газообмена; воздух или вода прогоняются над этими поверхностями с помощью разного рода дыхательных движений (разд. 11.6).

11.2. АТФ (аденозинтрифосфат)

Молекула АТФ состоит из пурина аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех фосфатных групп (рис. 11.2). При гидролитическом отщеплении двух ее концевых фосфатных групп выход свободной энергии на каждую из них составляет около 30,6 кДж, тогда как отщепление третьей фосфатной группы АТФ дает только 13,8 кДж (табл. 11.1). Именно по этой причине принято говорить, хотя это и неверно, что АТФ и АДФ (аденозиндифосфат) содержат богатые энергией (высокоэнергетические) связи (которые часто обозначают знаком ˜ ). Почему при гидролизе АТФ выделяется больше энергии, чем при гидролизе многих других соединений, не ясно. Полагают, что это как-то зависит от распределения зарядов в его молекуле. Для поддержания целостности такой молекулы требуется больше химической энергии. Энергия, таким образом, заключена не в какой-либо одной связи, а характеризует всю молекулу в целом.

Рис. 11.2. Структура АТФ. Две концевые фосфатные группы присоединены пирофосфатными связями, гидролитическое расщепление которых дает большое количество свободной энергии

Таблица 11.1. Свободная энергия гидролиза некоторых фосфатов

11.1. Из табл. 11.1 видно, что АТФ вовсе не самое "богатое энергией" соединение в клетке. АТФ занимает промежуточное положение. Какой смысл можно в этом усмотреть?

11.2.1. Значение АТФ

АТФ — стандартная единица, в виде которой запасается высвобождаемая при дыхании энергия. Для синтеза АТФ из АДФ и фосфата требуется 30,6 кДж энергии на 1 моль. Поэтому АТФ может образоваться лишь в таких реакциях, при которых выход энергии составляет более 30,6 кДж/моль. Вся энергия, высвобождающаяся сверх 30,6 кДж/моль, равно как и вся энергия от реакций, дающих менее 30,6 кДж/моль, не может быть запасена в АТФ и рассеивается в виде тепла.

Поскольку вся химическая энергия представлена в одной форме (а именно, в форме АТФ), процессы, идущие с потреблением энергии, нуждаются только в одной системе, способной принимать химическую энергию от АТФ. Этим достигается большая экономия в отношении действующих в клетке механизмов.

АТФ-постоянный источник энергии для клетки. Он мобилен и может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетка нуждается в энергии, единственное, что требуется для ее получения — это гидролиз АТФ. Поскольку АТФ содержится во всех живых клетках, его часто называют универсальным носителем энергии.