Деннис Тейлор – Биология. В 3-х томах. Т. 1 (страница 60)

Выделение ферментов из клетки (экзоцитоз)

Иногда ферменты, содержащиеся в первичных лизосомах, выделяются из клетки наружу. Это происходит, например, при замене хряща костной тканью в процессе развития. Аналогичное явление можно наблюдать, когда основное вещество кости разрушается при перестройке костной ткани в ответ на повреждения, при новых нагрузках и т. п. В этом случае ферменты секретируются лизосомами клеток, которые называются остеокластами.

Автолиз

Автолиз — это саморазрушение клетки, наступающее в результате высвобождения содержимого ее лизосом. Именно в связи с этим лизосомы были в свое время метко названы "орудиями самоубийства" (suicide bags). При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет собой нормальное явление; он может распространяться и на всю ткань, как это, например, имеет место при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза. Автолиз наступает также после гибели клетки. Иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки.

7.2.9. Пероксисомы, или микротельца

Пероксисомы, или микротельца, входят в число обычных органелл эукариотических клеток (рис. 7.5). Эти органеллы имеют округлые очертания и окружены одинарной мембраной; диаметр их равен 0,3-1,5 мкм (в среднем несколько меньше, чем диаметр митохондрий). В тонкогранулярном содержимом пероксисом иногда отчетливо видно кристаллическое ядро. Это — кристаллический белок (фермент). Пероксисомы ведут свое происхождение от эндоплазматического ретикулума, с которым они нередко сохраняют тесную связь.

Главная отличительная особенность пероксисом состоит в том, что они содержат фермент каталазу, катализирующий разложение пероксида водорода на воду и кислород (отсюда и само название этих органелл — пероксисомы). Пероксид водорода представляет собой побочный продукт некоторых окислительных процессов, протекающих в клетке. Он очень токсичен и поэтому должен удаляться немедленно. Каталаза — самый быстродействующий фермент из всех, какие нам известны. Продемонстрировать каталазную активность можно, погрузив в пероксид водорода свежую кашицу из ткани печени: тотчас начнется бурное выделение пузырьков кислорода. Клетки печени очень богаты пероксисомами (рис. 7.5). Пероксисомы животных клеток принимают участие в ряде метаболических процессов, связанных с окислением, однако мы больше знаем о пероксисомах растений. Их можно подразделить на три группы. Глиоксисомы (названные так потому, что они имеют отношение к метаболизму глиоксилата) участвуют в превращении липидов в сахарозу в некоторых богатых маслами семенах, например в эндосперме семян клещевины (см. вопрос 21.7 и глиоксилатный цикл, разд. 11.5). Пероксисомы листьев играют важную роль в фотодыхании, будучи тесно связаны в этом процессе с хлоропластами и митохондриями (эти три вида органелл часто обнаруживаются в близком соседстве, как видно на рис. 9.28); пероксид водорода — один из продуктов фотодыхания (рис. 9.28). Наконец, имеется еще одна группа неспециализированных пероксисом, обнаруживаемая в других тканях.

7.2.10. Микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты

С появлением электронного микроскопа быстро выяснилось, что цитоплазма клетки организована гораздо сложнее, чем предполагалось ранее, и что между органеллами, окруженными мембраной, и мелкими органеллами вроде рибосом и центриолей существует четкое разделение труда. Позже удалось выявить и еще более тонкую структуру в матриксе цитоплазмы, который до того представлялся совсем бесструктурным. Здесь была обнаружена сложная сеть фибрилл. Среди них можно было различить по меньшей мере три типа: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с движением клеток или с внутриклеточным движением, а также со способностью клеток поддерживать свою форму.

Микротрубочки

Почти во всех эукариотических клетках содержатся полые цилиндрические неразветвленные органеллы, называемые микротрубочками. Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина (рис. 7.24). Рис. 7.21 дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Иногда от их стенок через определенные промежутки отходят выступы, образующие связи или перемычки с соседними микротрубочками, как это можно наблюдать в ресничках и жгутиках. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот рост прекращается под влиянием некоторых химических веществ, в частности под влиянием колхицина, который используют при изучении функций микротрубочек. Рост, видимо, может начаться лишь при наличии матрицы; есть основания думать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как выяснилось, состоят из тубулиновых субъединиц. В животных клетках ту же функцию выполняют, очевидно, и центриоли, в связи с чем их иногда называют центрами организации микротрубочек. Центриоли содержат короткие микротрубочки (рис. 22.3).

Рис. 7.24 Вероятное расположение тубулиновых субъединиц в микротрубочке

Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах; некоторые мы здесь упомянем.

Центриоли, базальные тельца, реснички и жгутики. Центриоли — это мелкие полые цилиндры (длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), встречающиеся почти во всех животных клетках и клетках низших растений; они располагаются парами в характерно окрашиваемой области цитоплазмы, известной под названием центросома или центросфера. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек, как показано на рис. 22.3. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена — структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы (разд. 22.2). Само веретено состоит из микротрубочек, при сборке которых центриоли играют, очевидно, роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом (гл. 22). В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубочек, неразличимые даже при помощи электронного микроскопа. Ниже при рассмотрении внутриклеточного транспорта мы коснемся другой возможной функции центриолей в качестве центров организации микротрубочек.

Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, именовавшиеся ранее кинетосомами или блефаропластами. Базальные тельца всегда обнаруживаются в основании ресничек и жгутиков. По-видимому, они образуются путем удвоения центриолей, предшествующих базальному тельцу. Вероятно, базальные тельца тоже действуют как центры организации микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам тоже свойственно характерное расположение микротрубочек ("9 + 2"; разд. 17.6 и рис. 17.31).

В веретене, а также в ресничках и жгутиках движение осуществляется за счет скольжения микротрубочек; в первом случае результатом этого скольжения является расхождение хромосом или хроматид, а во втором — биение ресничек или жгутиков. Более подробно эти процессы описаны в гл. 17 и 22.

Внутриклеточный транспорт. Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи, которые с их помощью направляются к формирующейся клеточной пластинке, как это видно на рис. 7.21. В клетках идет непрерывный транспорт пузырьков Гольджи и наряду с ним транспорт пузырьков, отпочковывающихся от ЭР и перемещающихся к аппарату Гольджи. Цейтраферная съемка позволяет выявить совершающиеся во многих клетках перемещения также и более крупных органелл, например лизосом и митохондрий. Такие перемещения могут быть упорядоченными или неупорядоченными; полагают, что они характерны почти для всех клеточных органелл. Перемещения приостанавливаются, если повреждена система микротрубочек. Сеть микротрубочек в клетках очень отчетливо выявляется с помощью метода иммунофлуоресцентной микроскопии, основанного на присоединении флуоресцентных маркеров к молекулам антител, специфически связывающихся с белком, распределение которого исследуется. Если воспользоваться антителами, специфичными к тубулину, то в световом микроскопе можно получить картину, аналогичную той, какая изображена на рис. 7.25.

Рис. 7.25. Иммунофлуоресцентная микрофотография, демонстрирующая распределение микротрубочек в клетке (фибробласте)

Полагают, что микротрубочки расходятся радиально из центросферы, внутри которой располагаются центриоли. Сателлитные белки вокруг центриолей действуют как центры организации микротрубочек.

Цитоскелет. Помимо перечисленных выше функций микротрубочки выполняют в клетках еще и пассивную структурную роль: эти длинные трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, своего рода цитоскелет. Они способствуют определению формы клетки в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. В аксонах нервных клеток имеются, например, продольно располагающиеся пучки микротрубочек (возможно, они участвуют также и в транспорте вдоль аксона). Отмечено, что животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом, микротрубочки косвенно определяют форму клетки.